Razvoj ljudskog embrija

Da bismo razumjeli individualne značajke ljudske tjelesne građe, potrebno je upoznati se s razvojem ljudskog tijela u prenatalnom razdoblju. Svaka osoba ima individualne značajke vanjskog izgleda i unutarnje strukture, čija je prisutnost određena dvama čimbenicima. Prije svega, to je nasljednost - značajke naslijeđene od roditelja, kao i rezultat utjecaja vanjskog okruženja u kojem osoba raste, razvija se, uči, radi.

Individualni razvoj, ili razvoj u ontogenezi, događa se u svim razdobljima života - od začeća do smrti. U ljudskoj ontogenezi razlikuju se dva razdoblja: prije rođenja (intrauterino, prenatalno; od grčkog natos - rođen) i nakon rođenja (izvanmaternično, postnatalno). U intrauterinom razdoblju, od začeća do rođenja, fetus (embrij) se nalazi u majčinom tijelu. Tijekom prvih 8 tjedana odvijaju se glavni procesi formiranja organa i dijelova tijela. To razdoblje naziva se embrionalno, a organizam buduće osobe je embrij (embrij). Počevši od 9. tjedna, kada su se već počele pojavljivati glavne vanjske ljudske značajke, organizam se naziva fetus, a razdoblje fetalno.

Nakon oplodnje (spajanja spermija i jajne stanice), koja se obično događa u jajovodu, spojene spolne stanice tvore jednostanični embrij - zigotu, koja ima sva svojstva obje spolne stanice. Od tog trenutka počinje razvoj novog (kćerinskog) organizma.

Prvi tjedan embrionalnog razvoja

Ovo je razdoblje diobe zigote na stanice kćeri. Tijekom prva 3-4 dana zigota se dijeli i istovremeno se kreće duž jajovoda prema šupljini maternice. Kao rezultat diobe zigote nastaje višestanična vezikula - blastula sa šupljinom unutra (od grčkog blastos - izdanak). Stijenke ove vezikule sastoje se od dvije vrste stanica: velikih i malih. Stijenke vezikule - trofoblasta - nastaju od vanjskog sloja malih svijetlih stanica. Kasnije stanice trofoblasta tvore vanjski sloj embrionalnih membrana. Veće tamne stanice (blastomeri) tvore skup - embrioblast (embrionalni čvor, embrionalni rudiment), koji se nalazi medijalno od trofoblasta. Iz ovog skupa stanica (embrioblasta) razvija se embrij i susjedne ekstraembrionalne strukture (osim trofoblasta). Mala količina tekućine nakuplja se između površinskog sloja (trofoblasta) i embrionalnog čvora.

Do kraja prvog tjedna razvoja (6-7 dana trudnoće) embrij se usađuje u sluznicu maternice. Površinske stanice embrija, koje tvore vezikulu - trofoblast (od grčkog trophe - prehrana, trophicus - trofički, hranjiv), luče enzim koji rahli površinski sloj sluznice maternice. Potonja je već pripremljena za usađivanje embrija. Do ovulacije (oslobađanja jajne stanice iz jajnika), sluznica maternice postaje deblja (do 8 mm). U njoj rastu maternične žlijezde i krvne žile. Na trofoblastu se pojavljuju brojni izrasli - resice, što povećava površinu njegovog kontakta s tkivima sluznice maternice. Trofoblast se pretvara u hranjivu membranu embrija, koja se naziva resicasta membrana ili korion. U početku korion ima resice sa svih strana, a zatim se te resice čuvaju samo na strani okrenutoj prema stijenci maternice. Na tom mjestu se iz koriona i susjedne sluznice maternice razvija novi organ, posteljica (djetetovo mjesto). Posteljica je organ koji povezuje majčino tijelo s fetusom i osigurava mu prehranu.

Drugi tjedan embrionalnog razvoja

Ovo je faza kada se stanice embrioblasta dijele u dva sloja (dvije ploče), iz kojih se formiraju dvije vezikule. Ektoblastična (amnionska) vezikula ispunjena amnionskom tekućinom formira se od vanjskog sloja stanica uz trofoblast. Endoblastična (žumanjčana) vezikula formira se od unutarnjeg sloja stanica germinativnog čvora embrioblasta. Začetak ("tijelo") embrija nalazi se tamo gdje amnionska vezikula dolazi u kontakt sa žumanjčanom vezikulom. Tijekom tog razdoblja, embrij je dvoslojni štit koji se sastoji od dva zametna sloja: vanjskog - ektoderma (od grčkog ektos - izvana, derma - koža) i unutarnjeg - endoderma (od grčkog ёntos - unutra). Ektoderm je okrenut prema amnionskoj vezikuli, a endoderm je uz žumanjčanu vezikulu. U ovoj fazi mogu se odrediti površine embrija. Dorzalna površina je uz amnionsku vrećicu, a ventralna površina uz žumanjčanu vrećicu. Trofoblastna šupljina oko amnionske i žumanjčane vrećice labavo je ispunjena nitima ekstraembrionalnih mezenhimskih stanica. Do kraja 2. tjedna embrij je dug samo 1,5 mm. Tijekom tog razdoblja, embrionalni štit se zadeblja u svom stražnjem (kaudalnom) dijelu. Ovdje se počinju razvijati aksijalni organi (akord, neuralna cijev).

Treći tjedan embrionalnog razvoja

Razdoblje formiranja troslojnog štita. Stanice vanjskog, ektodermalnog, sloja embrionalnog štita pomiču se prema njegovom stražnjem kraju, što rezultira formiranjem grebena produženog u smjeru osi embrija. Ovaj stanični pramen naziva se primarna pruga. U glavi (prednjem) dijelu primarne pruge stanice brže rastu i množe se, što rezultira formiranjem malog uzvišenja - primarnog čvora (Hensenov čvor). Primarna pruga određuje bilateralnu simetriju tijela embrija, tj. njegovu desnu i lijevu stranu. Položaj primarnog čvora označava kranijalni (glavni) kraj tijela embrija.

Kao rezultat brzog rasta primarne pruge i primarnog čvora, čije stanice rastu u strane između ektoderma i endoderma, formira se srednji germinativni sloj, mezoderm. Stanice mezoderma smještene između slojeva skuteluma nazivaju se intraembrionalni mezoderm, a one koje migriraju izvan njegovih granica nazivaju se ekstraembrionalni mezoderm.

Neke od mezodermnih stanica unutar primarnog čvora posebno aktivno rastu prema naprijed, tvoreći glavni (hordalni) nastavak. Ovaj nastavak prodire između vanjskog i unutarnjeg sloja od glave do repnog kraja embrija i tvori staničnu nit - dorzalnu nit (hordu). Glavni (kranijalni) dio embrija raste brže od repnog (kaudalnog), koji se, zajedno s područjem primarnog tuberkula, čini kao da se povlači unatrag. Krajem 3. tjedna, ispred primarnog tuberkula u vanjskom germinativnom sloju ističe se uzdužna traka aktivno rastućih stanica - neuralna ploča. Ova se ploča ubrzo savija, tvoreći uzdužni žlijeb - neuralni žlijeb. Kako se žlijeb produbljuje, njegovi se rubovi zadebljavaju, približavaju i srastaju, zatvarajući neuralni žlijeb u neuralnu cijev. Nakon toga se iz neuralne cijevi razvija cijeli živčani sustav. Ektoderm se zatvara preko formirane neuralne cijevi i gubi vezu s njom.

Tijekom istog razdoblja, iz stražnjeg dijela unutarnjeg (endodermalnog) sloja embrionalnog štita prodire u ekstraembrionalni mezenhim (tzv. amnionska stabljika) prstasta izraslina, alantois, ali ne obavlja nikakve specifične funkcije kod ljudi. Uz alantois rastu krvne pupčane (placentalne) žile od embrija kroz amnionsku stabljiku do korionskih resica. Pramen koji sadrži krvne žile, povezujući embrij s ekstraembrionalnim membranama (placentom), tvori trbušnu stabljiku. Dakle, do kraja 3. tjedna ljudski embrij ima izgled troslojnog štita. U području vanjskog embrionalnog sloja vidljiva je neuralna cijev, a dublje - dorzalna struna, tj. pojavljuju se aksijalni organi ljudskog embrija.

Četvrti tjedan embrionalnog razvoja

To je razdoblje kada se embrij, koji izgleda kao troslojni štit, počinje savijati u poprečnom i uzdužnom smjeru. Embrionalni štit postaje konveksan, a njegovi rubovi su od amniona odvojeni dubokim žlijebom - naborom trupa. Tijelo embrija pretvara se iz ravnog štita u trodimenzionalni, egzoderm prekriva tijelo embrija sa svih strana.

Endoderm, koji se nalazi unutar tijela embrija, uvija se u cijev i tvori embrionalni rudiment budućeg crijeva. Uski otvor kroz koji embrionalno crijevo komunicira sa žumanjčanom vrećicom kasnije se pretvara u pupčani prsten. Endoderm tvori epitel i žlijezde probavnog i dišnog trakta. Ektoderm tvori živčani sustav, epidermu kože i njezine derivate, epitelnu sluznicu usne šupljine, analni dio rektuma i vaginu. Mezoderm daje početak unutarnjim organima (osim derivata endoderma), kardiovaskularnom sustavu, organima mišićno-koštanog sustava (kosti, zglobovi, mišići) i samoj koži.

Embrionalno (primarno) crijevo je u početku zatvoreno sprijeda i straga. U prednjem i stražnjem kraju tijela embrija pojavljuju se invaginacije ektoderma - usna jama (buduća usna šupljina) i analna (analna) jama. Između šupljine primarnog crijeva i usne jame nalazi se dvoslojna (ektoderm i endoderm) prednja (orofaringealna) ploča (membrana), između crijeva i analne jame - kloakalna (analna) ploča (membrana), također dvoslojna. Prednja (orofaringealna) membrana probija se u 4. tjednu razvoja. U 3. mjesecu probija se stražnja (analna) membrana.

Kao rezultat savijanja, tijelo embrija je okruženo sadržajem amniona - amnionskom tekućinom, koja djeluje kao zaštitna sredina, štiteći embrij od oštećenja, prvenstveno mehaničkih (tresenje). Žumanjčana vrećica zaostaje u rastu i u 2. mjesecu intrauterinog razvoja izgleda kao mala vrećica, a zatim se potpuno smanjuje. Trbušna stabljika se izdužuje, postaje relativno tanka i kasnije dobiva naziv pupčana vrpca.

Tijekom 4. tjedna nastavlja se diferencijacija mezoderma, koja je započela krajem 3. tjedna embrionalnog razvoja. Dorzalni dio mezoderma, smješten sa strane notokorda, tvori parne izbočine - somite. Somiti su segmentirani, tj. podijeljeni na metamerički smještene dijelove. Stoga se dorzalni dio mezoderma naziva segmentiranim. Segmentacija somita događa se postupno u smjeru od naprijed prema natrag. 20. dana formira se 3. par somita, do 30. dana ih već ima 30, a 35. dana - 43-44 para. Ventralni dio mezoderma nije podijeljen na segmente, već je sa svake strane predstavljen s dvije ploče (nesegmentirani dio mezoderma). Medijalna (visceralna) ploča uz endoderm (primarno crijevo) naziva se splanhnopleura, lateralna (vanjska) ploča uz stijenku tijela embrija, uz ektoderm, naziva se somatopleura. Epitelni pokrov seroznih membrana (mezotel), kao i vlastita ploča seroznih membrana i subserozna baza, razvijaju se iz splanhnopleure i somatopleure. Mezenhim splanhnopleure također ide u izgradnju svih slojeva probavnog trakta, osim epitela i žlijezda, koje se formiraju iz endoderma. Endoderm daje početak žlijezdama jednjaka, želuca, jetre sa žučnim kanalima, žljezdanom tkivu gušterače, epitelnom pokrovu i žlijezdama dišnih organa. Prostor između ploča nesegmentiranog dijela mezoderma pretvara se u šupljinu tijela embrija, koja je podijeljena na trbušnu, pleuralnu i perikardijalnu šupljinu.

Mezoderm na granici između somita i splanhnopleure tvori nefrotome (segmentne nožice), iz kojih se razvijaju tubule primarnog bubrega. Iz dorzalnog dijela mezoderma nastaju tri rudimenta - somiti. Ventromedijalni dio somita - sklerotom - služi za izgradnju skeletogenog tkiva, koje daje kosti i hrskavice aksijalnog kostura - kralježnice. Lateralno od njega nalazi se miotom, iz kojeg se razvijaju poprečno-prugasti skeletni mišići. U dorzolateralnom dijelu somita nalazi se dermatom, iz čijeg se tkiva formira vezivnotkivna baza kože - dermis.

U 4. tjednu se u dijelu glave sa svake strane embrija iz ektoderma formiraju začeci unutarnjeg uha (prvo slušne jamice, zatim slušne mjehuriće) i buduća očna leća, koja se nalazi iznad lateralnog izbočenja mozga - optička mjehurića. Istovremeno se transformiraju visceralni dijelovi glave, grupirani oko usnog zaljeva u obliku frontalnih i maksilarnih nastavaka. Kaudalno od ovih nastavaka vidljive su konture mandibularnih i sublingvalnih (hioidnih) visceralnih lukova.

Na prednjoj površini tijela embrija ističe se srčani tuberkul, a zatim jetreni tuberkul. Udubljenje između ovih tuberkula ukazuje na mjesto formiranja poprečne pregrade - jednog od rudimenta dijafragme.

Kaudalno od jetrenog tuberkula nalazi se ventralna stabljika koja sadrži velike krvne žile i povezuje embrij s posteljicom (pupčanom vrpcom).

Razdoblje od 5. do 8. tjedna razvoja embrija

Razdoblje razvoja organa (organogeneza) i tkiva (histogeneza). Ovo je razdoblje ranog razvoja srca, pluća, kompliciranja strukture crijevne cijevi, formiranja visceralnih i branhijalnih lukova, formiranja kapsula osjetilnih organa. Neuralna cijev je potpuno zatvorena i širi se u dijelu glave (budući mozak). U dobi od oko 31-32 dana (5. tjedan, duljina embrija je 7,5 cm) pojavljuju se perajasti rudimenti (pupoljci) ruku u razini donjeg cervikalnog i 1. torakalnog segmenta tijela. Do 40. dana formiraju se rudimenti nogu (u razini donjeg lumbalnog i gornjeg sakralnog segmenta).

U 6. tjednu primjetni su začeci vanjskog uha, a od kraja 6. do 7. tjedna - prsti na rukama, a zatim i na nogama.

Do kraja 7. tjedna počinju se formirati očni kapci. Zahvaljujući tome, oči se jasnije ocrtavaju. U 8. tjednu završava se polaganje organa embrija. Od 9. tjedna, tj. od početka 3. mjeseca, embrij poprima izgled ljudskog bića i naziva se fetus.

Razdoblje razvoja embrija od 3 do 9 mjeseci

Počevši od trećeg mjeseca pa tijekom cijelog fetalnog razdoblja dolazi do rasta i daljnjeg razvoja formiranih organa i dijelova tijela. Istovremeno počinje diferencijacija vanjskog spolovila. Polažu se nokti. Od kraja petog mjeseca postaju vidljive obrve i trepavice. U sedmom mjesecu otvaraju se kapci, a masnoća se počinje nakupljati u potkožnom tkivu. U devetom mjesecu rađa se fetus. Značajke razvoja pojedinih organa i organskih sustava povezane s dobi opisane su u odgovarajućim odjeljcima udžbenika.