Funkcionalni sustav majka-placenta-fetus

Prema suvremenim shvaćanjima, jedinstveni sustav majka-placenta-fetus koji nastaje i razvija se tijekom trudnoće je funkcionalni sustav. Prema teoriji P. K. Anohina, funkcionalni sustav smatra se dinamičkom organizacijom tjelesnih struktura i procesa, koja uključuje pojedinačne komponente sustava bez obzira na njihovo podrijetlo. Riječ je o integralnoj formaciji koja uključuje središnje i periferne veze i djeluje na principu povratne veze. Za razliku od drugih, sustav majka-placenta-fetus formira se tek od početka trudnoće i završava svoje postojanje nakon rođenja fetusa. Razvoj fetusa i njegova gestacija do predviđenog datuma glavna je svrha postojanja ovog sustava.

Funkcionalna aktivnost sustava majka-placenta-fetus proučava se dugi niz godina. Istovremeno su se proučavale pojedinačne karike ovog sustava - stanje majčinog tijela i procesi prilagodbe u njemu koji se odvijaju tijekom trudnoće, struktura i funkcije posteljice, procesi rasta i razvoja fetusa. Međutim, tek pojavom modernih metoda doživotne dijagnostike (ultrazvuk, Doppler ultrazvuk cirkulacije krvi u žilama majke, posteljice i fetusa, pažljiva procjena hormonskog profila, dinamička scintigrafija), kao i poboljšanjem morfoloških studija, bilo je moguće utvrditi glavne faze uspostavljanja i principe funkcioniranja jedinstvenog fetoplacentarnog sustava.

Značajke nastanka i razvoja novog funkcionalnog sustava majka-placenta-fetus usko su povezane s značajkama formiranja privremenog organa - posteljice. Ljudska posteljica pripada hemohorijalnom tipu, karakteriziranom prisutnošću izravnog kontakta između majčine krvi i koriona, što doprinosi najpotpunijoj provedbi složenih odnosa između organizama majke i fetusa.

Jedan od vodećih čimbenika koji osiguravaju normalan tijek trudnoće, rast i razvoj fetusa su hemodinamski procesi u sustavu samohrana majka-placenta-fetus. Restrukturiranje hemodinamike majčinog tijela tijekom trudnoće karakterizira intenziviranje cirkulacije krvi u krvožilnom sustavu maternice. Opskrba maternice arterijskom krvlju provodi se nizom anastomoza između arterija maternice, jajnika i vagine. Maternična arterija približava se maternici u podnožju širokog ligamenta na razini unutarnjeg otvora, gdje se dijeli na uzlazne i silazne grane (prvog reda), smještene duž rebara vaskularnog sloja miometrija. Od njih se gotovo okomito na maternicu grana 10-15 segmentnih grana (drugog reda), zbog kojih se granaju brojne radijalne arterije (trećeg reda). U glavnom sloju endometrija dijele se na bazalne arterije koje opskrbljuju krvlju donju trećinu glavnog dijela endometrija i spiralne arterije koje izlaze na površinu sluznice maternice. Odljev venske krvi iz maternice događa se kroz maternični i jajnički pleksus. Morfogeneza posteljice ovisi o razvoju uteroplacentalne cirkulacije, a ne o razvoju cirkulacije u fetusu. Vodeću ulogu u tome imaju spiralne arterije - završni ogranci materničnih arterija.

U roku od dva dana nakon implantacije, fragmentirajuća blastocista je potpuno uronjena u sluznicu maternice (nidacija). Nidaciju prati proliferacija trofoblasta i njegova transformacija u dvoslojnu formaciju koja se sastoji od citotrofoblasta i sincicijskih višejezgrenih elemenata. U ranim fazama implantacije, trofoblast, ne posjedujući izražena citolitička svojstva, prodire između stanica površinskog epitela, ali ga ne uništava. Trofoblast stječe histolitička svojstva tijekom kontakta sa sluznicom maternice. Uništavanje decidualne membrane nastaje kao rezultat autolize uzrokovane aktivnom aktivnošću lizosoma epitela maternice. 9. dana ontogeneze u trofoblastu se pojavljuju male šupljine - lakune - u koje se majčina krv ulijeva zbog erozije malih žila i kapilara. Vrpce i pregrade trofoblasta koje odvajaju lakune nazivaju se primarnima. Do kraja 2. tjedna trudnoće (12.-13. dan razvoja), vezivno tkivo prorasta u primarne resice s korionske strane, što rezultira stvaranjem sekundarnih resica i interviloznog prostora. Od 3. tjedna embrionalnog razvoja započinje razdoblje placentacije, koje karakterizira vaskularizacija resica i transformacija sekundarnih resica u tercijarne resice koje sadrže žile. Transformacija sekundarnih resica u tercijarne resice također je kritično razdoblje u razvoju embrija, budući da izmjena plinova i transport hranjivih tvari u sustavu majka-fetus ovise o njihovoj vaskularizaciji. Ovo razdoblje završava do 12.-14. tjedna trudnoće. Glavna anatomska i funkcionalna jedinica posteljice je posteljica, čiji su sastavni dijelovi kotiledon na fetalnoj strani i kurunkul na majčinoj strani. Kotiledon, ili placentalni lobulus, tvori stabljika resice i njezine brojne grane koje sadrže fetalne žile. Baza kotiledona pričvršćena je za bazalnu korionsku ploču. Pojedinačne (sidrene) resice su fiksirane za bazalnu deciduu, ali velika većina ih slobodno pluta u interviloznom prostoru. Svaki kotiledon odgovara određenom dijelu decidue, odvojenom od susjednih nepotpunim pregradama - septama. Na dnu svakog kurunkulusa otvaraju se spiralne arterije koje opskrbljuju krvlju intervilozni prostor. Budući da pregrade ne dopiru do korionske ploče, pojedinačne komore su međusobno povezane subhorionskim sinusom. Sa strane interviloznog prostora, korionska ploča, poput placentalnih pregrada, obložena je slojem citotrofoblastnih stanica. Zbog toga majčina krv ne dolazi u kontakt s deciduom u interviloznom prostoru. Posteljica formirana do 140. dana trudnoće sadrži 10-12 velikih, 40-50 malih i 140-150 rudimentarnih kotiledona. U naznačenom vremenu, debljina posteljice doseže 1,5-2 cm, daljnje povećanje njezine mase događa se uglavnom zbog hipertrofije.Na granici miometrija i endometrija, spiralne arterije su opskrbljene mišićnim slojem i imaju promjer od 20-50 μm; nakon prolaska kroz glavnu ploču, pri ulasku u intervilni prostor, gube mišićne elemente, što dovodi do povećanja njihovog lumena na 200 μm ili više. Opskrba krvlju intervilnog prostora odvija se u prosjeku kroz 150-200 spiralnih arterija. Broj funkcionalnih spiralnih arterija je relativno malen. Tijekom fiziološkog tijeka trudnoće, spiralne arterije se razvijaju takvim intenzitetom da mogu osigurati opskrbu krvlju fetusa i posteljice 10 puta više nego što je potrebno; njihov promjer do kraja trudnoće povećava se na 1000 μm ili više. Fiziološke promjene koje spiralne arterije prolaze kako trudnoća napreduje uključuju elastolizu, degeneraciju mišićnog sloja i fibrinoidnu nekrozu. Zbog toga se smanjuje periferni vaskularni otpor i, shodno tome, krvni tlak. Proces invazije trofoblasta potpuno je završen do 20. tjedna trudnoće. Tijekom tog razdoblja sistemski arterijski tlak se smanjuje na najniže vrijednosti. Praktički nema otpora protoku krvi iz radijalnih arterija u intervilusni prostor. Odljev krvi iz intervilusnog prostora provodi se kroz 72-170 vena smještenih na površini terminalnih resica i, djelomično, u marginalni sinus koji graniči s posteljicom i komunicira s venama maternice i intervilusnim prostorom. Tlak u žilama uteroplacentalnog kruga iznosi: u radijalnim arterijama - 80/30 mmHg, u decidualnom dijelu spiralnih arterija - 12-16 mmHg, u intervilusnom prostoru - oko 10 MMHg. Dakle, gubitak mišićno-elastičnog omotača spiralnim arterijama dovodi do njihove neosjetljivosti na adrenergičku stimulaciju, sposobnosti vazokonstrikcije, što osigurava nesmetanu opskrbu krvlju fetusa u razvoju. Metoda ultrazvučnog Dopplera otkrila je nagli pad otpora žila maternice do 18-20. tjedna trudnoće, tj. do razdoblja završetka invazije trofoblasta. U kasnijim razdobljima trudnoće, otpor ostaje na niskoj razini, osiguravajući visok dijastolički protok krvi.degeneracija mišićnog sloja i fibrinoidna nekroza. Zbog toga se periferni vaskularni otpor i, sukladno tome, krvni tlak smanjuju. Proces invazije trofoblasta potpuno završava do 20. tjedna trudnoće. Tijekom tog razdoblja sistemski arterijski tlak se smanjuje na najniže vrijednosti. Otpor protoku krvi iz radijalnih arterija u intervilni prostor praktički je odsutan. Odljev krvi iz intervilnog prostora provodi se kroz 72-170 vena smještenih na površini terminalnih resica i, djelomično, u marginalni sinus koji graniči s posteljicom i komunicira s venama maternice i intervilnim prostorom. Tlak u žilama uteroplacentalne konture je: u radijalnim arterijama - 80/30 mmHg,u decidualnom dijelu spiralnih arterija - 12-16 mmHg, u interviloznom prostoru - oko 10 MMHg. Dakle, gubitak mišićno-elastičnog omotača spiralnim arterijama dovodi do njihove neosjetljivosti na adrenergičku stimulaciju, sposobnosti vazokonstrikcije, što osigurava nesmetanu opskrbu krvlju fetusa u razvoju. Metoda ultrazvučnog Dopplera otkrila je nagli pad otpora krvnih žila maternice do 18-20. tjedna trudnoće, tj. do razdoblja završetka invazije trofoblasta. U sljedećim razdobljima trudnoće otpor ostaje na niskoj razini, osiguravajući visok dijastolički protok krvi. degeneracija mišićnog sloja i fibrinoidna nekroza. Zbog toga se smanjuje periferni vaskularni otpor i, shodno tome, krvni tlak. Proces invazije trofoblasta potpuno završava do 20. tjedna trudnoće. Tijekom tog razdoblja sistemski arterijski tlak se smanjuje na najniže vrijednosti. Otpor protoku krvi iz radijalnih arterija u intervilozni prostor praktički je odsutan. Odljev krvi iz interviloznog prostora provodi se kroz 72-170 vena smještenih na površini terminalnih resica i, djelomično, u marginalni sinus koji graniči s posteljicom i komunicira s venama maternice i interviloznim prostorom. Tlak u žilama uteroplacentalne konture iznosi: u radijalnim arterijama - 80/30 mmHg, u decidualnom dijelu spiralnih arterija - 12-16 mmHg, u interviloznom prostoru - oko 10 MMHg. Dakle, gubitak mišićno-elastičnog omotača spiralnim arterijama dovodi do njihove neosjetljivosti na adrenergičku stimulaciju, sposobnosti vazokonstrikcije, što osigurava nesmetanu opskrbu krvlju fetusa u razvoju. Metoda ultrazvučnog Dopplera otkrila je nagli pad otpora žila maternice do 18-20. tjedna trudnoće, tj. do razdoblja završetka invazije trofoblasta. U kasnijim razdobljima trudnoće otpor ostaje na niskoj razini, osiguravajući visok dijastolički protok krvi.Otpor protoku krvi iz radijalnih arterija u intervilusni prostor praktički je odsutan. Odljev krvi iz intervilusnog prostora provodi se kroz 72-170 vena smještenih na površini terminalnih resica i, djelomično, u marginalni sinus koji graniči s posteljicom i komunicira s venama maternice i intervilusnim prostorom. Tlak u žilama uteroplacentalne konture iznosi: u radijalnim arterijama - 80/30 mmHg, u decidualnom dijelu spiralnih arterija - 12-16 mmHg, u intervilusnom prostoru - oko 10 MMHg. Dakle, gubitak mišićno-elastičnog omotača spiralnim arterijama dovodi do njihove neosjetljivosti na adrenergičku stimulaciju, sposobnosti vazokonstrikcije, što osigurava nesmetanu opskrbu krvlju fetusa u razvoju. Metoda ultrazvučnog Dopplera otkrila je nagli pad otpora žila maternice do 18-20. tjedna trudnoće, tj. do razdoblja završetka invazije trofoblasta. U sljedećim razdobljima trudnoće otpor ostaje na niskoj razini, osiguravajući visok dijastolički protok krvi.Otpor protoku krvi iz radijalnih arterija u intervilusni prostor praktički je odsutan. Odljev krvi iz intervilusnog prostora provodi se kroz 72-170 vena smještenih na površini terminalnih resica i, djelomično, u marginalni sinus koji graniči s posteljicom i komunicira s venama maternice i intervilusnim prostorom. Tlak u žilama uteroplacentalne konture iznosi: u radijalnim arterijama - 80/30 mmHg, u decidualnom dijelu spiralnih arterija - 12-16 mmHg, u intervilusnom prostoru - oko 10 MMHg. Dakle, gubitak mišićno-elastičnog omotača spiralnim arterijama dovodi do njihove neosjetljivosti na adrenergičku stimulaciju, sposobnosti vazokonstrikcije, što osigurava nesmetanu opskrbu krvlju fetusa u razvoju. Metoda ultrazvučnog Dopplera otkrila je nagli pad otpora žila maternice do 18-20. tjedna trudnoće, tj. do razdoblja završetka invazije trofoblasta. U sljedećim razdobljima trudnoće otpor ostaje na niskoj razini, osiguravajući visok dijastolički protok krvi.

Udio krvi koja teče u maternicu tijekom trudnoće povećava se 17-20 puta. Volumen krvi koji teče kroz maternicu je oko 750 ml/min. U miometriju15% krvi koja ulazi u maternicu se distribuira, 85% volumena krvi ulazi izravno u uteroplacentalnu cirkulaciju. Volumen interviloznog prostora iznosi 170-300 ml, a brzina protoka krvi kroz njega je 140 ml/min na 100 ml volumena. Brzina uteroplacentalnog protoka krvi određena je omjerom razlike između arterijskog i venskog tlaka maternice (tj. perfuzije) i perifernog vaskularnog otpora maternice. Promjene uteroplacentalnog protoka krvi uzrokovane su nizom čimbenika: djelovanjem hormona, promjenama volumena cirkulirajuće krvi, intravaskularnim tlakom, promjenama perifernog otpora određenim razvojem interviloznog prostora. U konačnici, ti se učinci odražavaju na periferni vaskularni otpor maternice. Intervilozni prostor podložan je promjenama pod utjecajem promjene krvnog tlaka u žilama majke i fetusa, tlaka u amnionskoj tekućini i kontraktilne aktivnosti maternice. Tijekom kontrakcija maternice i hipertoničnosti, zbog povećanja venskog tlaka maternice i intramuralnog tlaka u maternici, uteroplacentalni protok krvi se smanjuje. Utvrđeno je da se konstantnost protoka krvi u interviloznom prostoru održava višestupanjskim lancem regulatornih mehanizama. To uključuje adaptivni rast uteroplacentalnih žila, sustav autoregulacije protoka krvi u organima, spregnutu placentalnu hemodinamiku na majčinoj i fetalnoj strani, prisutnost cirkulatornog puferskog sustava u fetusu, uključujući vaskularnu mrežu posteljice i pupčane vrpce, ductus arteriosus i plućnu vaskularnu mrežu fetusa. Regulacija protoka krvi na majčinoj strani određena je kretanjem krvi i kontrakcijama maternice, na fetalnoj strani - ritmičkim aktivnim pulsiranjem korionskih kapilara pod utjecajem srčanih kontrakcija fetusa, utjecajem glatkih mišića resica i periodičnim otpuštanjem interviloznih prostora. Regulacijski mehanizmi uteroplacentalne cirkulacije uključuju povećanu kontraktilnu aktivnost fetusa i porast njegovog arterijskog tlaka. Razvoj fetusa i njegova oksigenacija uvelike su određeni adekvatnošću funkcioniranja uteroplacentalne i fetoplacentalne cirkulacije.

Pupčana vrpca nastaje od mezenhimalnog konca (amnionske peteljke) u koji urasta alantois koji nosi pupčane žile. Kada se grane pupčanih žila koje rastu iz alantoisa spoje s lokalnom krvožilnom mrežom, uspostavlja se cirkulacija embrionalne krvi u tercijarnim resicama, što se podudara s početkom otkucaja srca embrija 21. dana razvoja. U ranim fazama ontogeneze pupčana vrpca sadrži dvije arterije i dvije vene (u kasnijim fazama se spajaju u jednu). Pupčane žile tvore spiralu od oko 20-25 zavoja zbog činjenice da su žile dulje od pupčane vrpce. Obje arterije su iste veličine i opskrbljuju krvlju polovicu posteljice. Arterije anastomoziraju u korionskoj ploči, prolazeći kroz korionsku ploču u resicu trupa, dajući početak arterijskom sustavu drugog i trećeg reda, ponavljajući strukturu kotiledona. Arterije kotiledona su završna krvna žila s tri reda diobe i sadrže mrežu kapilara, iz kojih se krv skuplja u venski sustav. Zbog viška kapaciteta kapilarne mreže nad kapacitetom arterijskih žila fetalnog dijela posteljice stvara se dodatni krvni bazen koji tvori puferski sustav koji regulira brzinu protoka krvi, krvni tlak i fetalnu srčanu aktivnost. Ova struktura fetalnog vaskularnog korita u potpunosti se formira već u prvom tromjesečju trudnoće.

Drugo tromjesečje trudnoće karakterizira rast i diferencijacija fetalnog krvotoka (fetalizacija posteljice), koji su usko povezani s promjenama u stromi i trofoblastu razgranatog koriona. U ovom razdoblju ontogeneze rast posteljice nadmašuje razvoj fetusa. To se izražava u konvergenciji majčinog i fetalnog krvotoka, poboljšanju i povećanju površinskih struktura (sincitiotrofoblast). Od 22. do 36. tjedna trudnoće povećanje mase posteljice i fetusa odvija se ravnomjerno, a do 36. tjedna posteljica doseže punu funkcionalnu zrelost. Na kraju trudnoće dolazi do takozvanog "starenja" posteljice, popraćenog smanjenjem površine njezine izmjene. Potrebno je detaljnije se zaustaviti na značajkama fetalne cirkulacije. Nakon implantacije i uspostavljanja veze s majčinim tkivima, kisik i hranjive tvari dostavljaju se krvožilnim sustavom. U intrauterinom razdoblju sekvencijalno se razvijaju krvožilni sustavi: žumanjčani, alantoisni i placentni. Žumanjčano razdoblje razvoja krvožilnog sustava je vrlo kratko - od trenutka implantacije do kraja prvog mjeseca života embrija. Hranjive tvari i kisik sadržani u embriotrofi prodiru u embrij izravno kroz trofoblast, koji tvori primarne resice. Većina ih ulazi u žumanjčanu vrećicu formiranu do tada, koja ima žarišta hematopoeze i vlastiti primitivni krvožilni sustav. Odavde hranjive tvari i kisik ulaze u embrij kroz primarne krvne žile.

Alantoidna (korionska) cirkulacija počinje krajem prvog mjeseca i traje 8 tjedana. Vaskularizacija primarnih resica i njihova transformacija u prave korionske resice označavaju novu fazu u razvoju embrija. Placentna cirkulacija je najrazvijeniji sustav koji osigurava sve veće potrebe fetusa, a počinje u 12. tjednu trudnoće. Začetak embrionalnog srca formira se u 2. tjednu, a njegovo formiranje uglavnom je završeno u 2. mjesecu trudnoće: dobiva sve karakteristike četverokomornog srca. Uz formiranje srca nastaje i diferencira se vaskularni sustav fetusa: do kraja 2. mjeseca trudnoće završava se formiranje glavnih krvnih žila, a u sljedećim mjesecima dolazi do daljnjeg razvoja vaskularne mreže. Anatomske značajke kardiovaskularnog sustava fetusa su prisutnost ovalnog otvora između desnog i lijevog atrija i arterijskog (Botallovog) kanala koji spaja plućnu arteriju s aortom. Fetus prima kisik i hranjive tvari iz majčine krvi putem posteljice. U skladu s tim, fetalna cirkulacija ima značajne značajke. Krv obogaćena kisikom i hranjivim tvarima u posteljici ulazi u tijelo kroz pupčanu venu. Nakon što prodre kroz pupčani prsten u trbušnu šupljinu fetusa, pupčana vena prilazi jetri, daje grane prema njoj, a zatim ide u donju šuplju venu, u koju ulijeva arterijsku krv. U donjoj šupljoj veni arterijska krv miješa se s venskom krvlju koja dolazi iz donje polovice tijela i unutarnjih organa fetusa. Dio pupčane vene od pupčanog prstena do donje šuplje vene naziva se venski (Arantiusov) kanal. Krv iz donje šuplje vene ulazi u desni atrij, gdje teče i venska krv iz gornje šuplje vene. Između ušća donje i gornje šuplje vene nalazi se zalistak donje šuplje vene (Eustahijeva), koji sprječava miješanje krvi koja dolazi iz gornje i donje šuplje vene. Zalistak usmjerava protok krvi iz donje šuplje vene iz desnog atrija ulijevo kroz ovalni otvor koji se nalazi između dvaju atrija; iz lijevog atrija krv ulazi u lijevu klijetku, a iz klijetke u aortu. Iz ascendentne aorte krv, koja sadrži relativno veliku količinu kisika, ulazi u žile koje opskrbljuju krvlju glavu i gornji dio tijela. Venska krv koja je ušla u desni atrij iz gornje šuplje vene usmjerava se u desnu klijetku, a iz nje u plućne arterije. Iz plućnih arterija samo mali dio krvi ulazi u nefunkcionalna pluća; glavnina krvi iz plućne arterije ulazi kroz arterijski (Botallov) kanal i silaznu aortu. Kod fetusa, za razliku od odrasle osobe, dominantna je desna klijetka srca:Njegov izbačaj je 307+30 ml/min/kg, a lijeve klijetke 232+25 ml/min/kg. Silazna aorta, koja sadrži značajan dio venske krvi, opskrbljuje krvlju donju polovicu tijela i donje udove. Fetalna krv, siromašna kisikom, ulazi u pupčane arterije (grane ilijakalnih arterija) i kroz njih u posteljicu. U posteljici krv prima kisik i hranjive tvari, oslobađa se ugljikovog dioksida i metaboličkih produkata te se vraća u tijelo fetusa kroz pupčanu venu. Dakle, čisto arterijska krv u fetusu nalazi se samo u pupčanoj veni, u venskom kanalu i granama koje idu u jetru; u donjoj šupljoj veni i ascendentnoj aorti krv je pomiješana, ali sadrži više kisika od krvi u silaznoj aorti. Zbog ovih značajki cirkulacije krvi, jetra i gornji dio tijela fetusa bolje su opskrbljeni arterijskom krvlju od donjeg. Kao rezultat toga, jetra doseže veću veličinu, glava i gornji dio tijela u prvoj polovici trudnoće razvijaju se brže od donjeg dijela tijela. Treba naglasiti da fetoplacentalni sustav ima niz snažnih kompenzacijskih mehanizama koji osiguravaju održavanje fetalne izmjene plinova u uvjetima smanjene opskrbe kisikom (prevladavanje anaerobnih metaboličkih procesa u tijelu fetusa i u posteljici, veliki srčani minutni volumen i brzina protoka krvi u fetusa, prisutnost fetalnog hemoglobina i policitemije, povećan afinitet za kisik u fetalnim tkivima). Kako se fetus razvija, dolazi do određenog sužavanja ovalnog otvora i smanjenja zaliska donje šuplje vene; u vezi s tim, arterijska krv se ravnomjernije raspoređuje po cijelom tijelu fetusa i izravnava se zaostajanje u razvoju donje polovice tijela.Treba naglasiti da fetoplacentalni sustav ima niz snažnih kompenzacijskih mehanizama koji osiguravaju održavanje fetalne izmjene plinova u uvjetima smanjene opskrbe kisikom (pretežnost anaerobnih metaboličkih procesa u tijelu fetusa i u posteljici, veliki srčani minutni volumen i brzina protoka krvi fetusa, prisutnost fetalnog hemoglobina i policitemije, povećan afinitet za kisik u tkivima fetusa). Kako se fetus razvija, dolazi do sužavanja ovalnog otvora i smanjenja ventila donje šuplje vene; u vezi s tim, arterijska krv se ravnomjernije raspoređuje po cijelom tijelu fetusa i izravnava se zaostajanje u razvoju donje polovice tijela.Treba naglasiti da fetoplacentalni sustav ima niz snažnih kompenzacijskih mehanizama koji osiguravaju održavanje fetalne izmjene plinova u uvjetima smanjene opskrbe kisikom (pretežnost anaerobnih metaboličkih procesa u tijelu fetusa i u posteljici, veliki srčani minutni volumen i brzina protoka krvi fetusa, prisutnost fetalnog hemoglobina i policitemije, povećan afinitet za kisik u tkivima fetusa). Kako se fetus razvija, dolazi do sužavanja ovalnog otvora i smanjenja ventila donje šuplje vene; u vezi s tim, arterijska krv se ravnomjernije raspoređuje po cijelom tijelu fetusa i izravnava se zaostajanje u razvoju donje polovice tijela.

Odmah nakon rođenja, fetus udahne prvi put; od tog trenutka počinje plućno disanje i nastaje izvanmaternični tip cirkulacije krvi. Tijekom prvog udaha, plućne alveole se ispravljaju i počinje protok krvi u pluća. Krv iz plućne arterije sada teče u pluća, arterijski kanal se sužava, a venski kanal se također prazni. Krv novorođenčeta, obogaćena kisikom u plućima, teče kroz plućne vene u lijevi atrij, zatim u lijevu klijetku i aortu; ovalni otvor između pretkomora se zatvara. Tako se kod novorođenčeta uspostavlja izvanmaternični tip cirkulacije krvi.

Tijekom rasta fetusa, sistemski arterijski tlak i volumen cirkulirajuće krvi stalno se povećavaju, vaskularni otpor se smanjuje, a tlak u pupčanoj veni ostaje relativno nizak - 10-12 mmHg. Arterijski tlak raste s 40/20 mmHg u 20. tjednu trudnoće na 70/45 mmHg na kraju trudnoće. Povećanje protoka krvi u pupčanoj vrpci u prvoj polovici trudnoće postiže se uglavnom zbog smanjenog vaskularnog otpora, a zatim uglavnom zbog povećanog fetalnog arterijskog tlaka. To potvrđuju i ultrazvučni doppler podaci: najveće smanjenje fetoplacentalnog vaskularnog otpora događa se na početku drugog tromjesečja trudnoće. Pupčana arterija karakterizira se progresivnim kretanjem krvi i u sistoličkoj i u dijastoličkoj fazi. Od 14. tjedna dopplerogrami počinju bilježiti dijastoličku komponentu protoka krvi u tim žilama, a od 16. tjedna ona se stalno detektira. Postoji izravno proporcionalan odnos između intenziteta protoka krvi u maternici i pupčanoj vrpci. Protok krvi u pupčanoj vrpci reguliran je perfuzijskim tlakom određenim omjerom tlaka u aorti i pupčanoj veni fetusa. Pupkovni protok krvi prima otprilike 50-60% ukupnog srčanog minutnog volumena fetusa. Na veličinu pupkovnog protoka krvi utječu fiziološki procesi fetusa - respiratorni pokreti i motorička aktivnost. Brze promjene u pupkovnom protoku krvi nastaju samo zbog promjena fetalnog arterijskog tlaka i njegove srčane aktivnosti. Značajni su rezultati proučavanja učinka različitih lijekova na uteroplacentalni i fetoplacentalni protok krvi. Primjena različitih anestetika, narkotičkih analgetika, barbiturata, ketamina, halotana može dovesti do smanjenja protoka krvi u sustavu majka-placenta-fetus. U eksperimentalnim uvjetima, povećanje uteroplacentalnog protoka krvi uzrokovano je estrogenima, ali u kliničkim uvjetima, uvođenje estrogena u tu svrhu ponekad je neučinkovito. Prilikom proučavanja učinka tokolitika (beta-adrenergičkih agonista) na uteroplacentalni protok krvi utvrđeno je da beta-mimetici šire arteriole, smanjuju dijastolički tlak, ali uzrokuju tahikardiju u fetusa, povećavaju razinu glukoze u krvi i učinkoviti su samo kod funkcionalne placentalne insuficijencije. Funkcije posteljice su raznolike. Ona osigurava prehranu i izmjenu plinova za fetus, izlučuje metaboličke produkte te formira hormonski i imunološki status fetusa. Tijekom trudnoće posteljica nadomješta nedostajuće funkcije krvno-moždane barijere, štiteći živčane centre i cijelo tijelo fetusa od utjecaja toksičnih čimbenika. Također ima antigenska i imunološka svojstva. Važnu ulogu u obavljanju tih funkcija igraju amnionska tekućina i fetalne ovojnice, koje s posteljicom tvore jedinstveni kompleks.

Kao posrednik u stvaranju hormonskog kompleksa sustava majka-fetus, posteljica igra ulogu endokrine žlijezde i sintetizira hormone koristeći majčine i fetalne prekursore. Zajedno s fetusom, posteljica tvori jedinstveni endokrini sustav. Hormonska funkcija posteljice doprinosi očuvanju i napredovanju trudnoće, promjenama u aktivnosti endokrinih organa majke. U njoj se odvijaju procesi sinteze, lučenja i transformacije niza hormona proteinske i steroidne strukture. Postoji odnos između majčinog tijela, fetusa i posteljice u proizvodnji hormona. Neke od njih posteljica izlučuje i prenosi u krv majke i fetusa. Drugi su derivati prekursora koji ulaze u posteljicu iz tijela majke ili fetusa. Izravna ovisnost sinteze estrogena u posteljici od androgenih prekursora koji se proizvode u tijelu fetusa omogućila je E. Diczfalusyju (1962.) da formulira koncept fetoplacentalnog sustava. Nemodificirani hormoni također se mogu prenositi kroz posteljicu. Već u preimplantacijskom razdoblju u fazi blastociste, zametne stanice luče progesteron, estradiol i korionski gonadotropin, koji su od velike važnosti za nidaciju oplođene jajne stanice. Tijekom organogeneze, hormonska aktivnost posteljice se povećava. Od proteinskih hormona, fetoplacentalni sustav sintetizira korionski gonadotropin, placentni laktogen i prolaktin, tireotropin, kortikotropin, somatostatin, melanocitno-stimulirajući hormon, a od steroida - estrogene (estriol), kortizol i progesteron.

Amnionska tekućina je biološki aktivna sredina koja okružuje fetus, nalazi se između njega i majčinog tijela te obavlja različite funkcije tijekom trudnoće i poroda. Ovisno o gestacijskoj dobi, tekućina se formira iz različitih izvora. U embriotrofnom eteru, amnionska tekućina je transudat trofoblasta, tijekom razdoblja prehrane žumanjkom - transudat korionskih resica. Do 8. tjedna trudnoće pojavljuje se amnionska vrećica koja je ispunjena tekućinom sličnog sastava kao i izvanstanična tekućina. Kasnije je amnionska tekućina ultrafiltrat majčine krvne plazme. Dokazano je da je u drugoj polovici trudnoće i do njenog kraja izvor amnionske tekućine, osim filtrata majčine krvne plazme, izlučevina amnionske membrane i pupkovine, nakon 20. tjedna - produkt fetalnih bubrega, kao i izlučevina njegovog plućnog tkiva. Volumen amnionske tekućine ovisi o težini fetusa i veličini posteljice. Dakle, u 8. tjednu trudnoće iznosi 5-10 ml, a do 10. tjedna povećava se na 30 ml. U ranoj fazi trudnoće količina amnionske tekućine povećava se za 25 ml/tjedno, a u razdoblju od 16. do 28. tjedna - za 50 ml. Do 30.-37. tjedna njihov volumen je 500-1000 ml, a maksimum (1-1,5 l) doseže do 38. tjedna. Do kraja trudnoće volumen amnionske tekućine može se smanjiti na 600 ml, smanjujući se svaki tjedan za oko 145 ml. Količina amnionske tekućine manja od 600 ml smatra se oligohidramnionom, a količina veća od 1,5 l - polihidramnionom. Na početku trudnoće, amnionska tekućina je bezbojna prozirna tekućina koja tijekom trudnoće mijenja izgled i svojstva, postaje mutna, opalescentna zbog lučenja lojnih žlijezda kože fetusa, velusnih dlačica, epidermalnih ljuski, produkata amnionskog epitela, uključujući kapljice masti. Količina i kvaliteta suspendiranih čestica u vodi ovise o gestacijskoj dobi fetusa. Biokemijski sastav amnionske tekućine relativno je konstantan. Postoje manje fluktuacije u koncentraciji mineralnih i organskih komponenti ovisno o gestacijskoj dobi i stanju fetusa. Amnionska tekućina ima blago alkalnu ili blizu neutralne reakcije. Amnionska tekućina sadrži proteine, masti, lipide, ugljikohidrate, kalij, natrij, kalcij, elemente u tragovima, ureu, mokraćnu kiselinu, hormone (humani korionski gonadotropin, placentni laktogen, estriol, progesteron, kortikosteroide), enzime (termostabilna alkalna fosfataza, oksitocinaza, laktat i sukcinat dehidrogenaza), biološki aktivne tvari (kateholamini, histamin, serotonin), čimbenike koji utječu na sustav zgrušavanja krvi (tromboplastin, fibrinolizin) i antigene krvne grupe fetusa. Posljedično, amnionska tekućina je vrlo složeno okruženje u pogledu sastava i funkcije. U ranim fazama fetalnog razvoja,Amnionska tekućina sudjeluje u njezinoj prehrani, potiče razvoj dišnih i probavnih putova. Kasnije obavljaju funkcije bubrega i kože. Brzina izmjene amnionske tekućine od najveće je važnosti. Na temelju radioizotopskih studija utvrđeno je da se tijekom trudnoće u terminu oko 500-600 ml vode izmijeni unutar 1 sata, tj. 1/3. Njihova potpuna izmjena događa se unutar 3 sata, a potpuna izmjena svih otopljenih tvari - unutar 5 dana. Utvrđeni su placentalni i paraplacentalni putevi izmjene amnionske tekućine (jednostavna difuzija i osmoza). Dakle, visoka brzina stvaranja i reapsorpcije amnionske tekućine, postupna i stalna promjena njezine količine i kvalitete ovisno o gestacijskoj dobi, stanju fetusa i majke ukazuju na to da ovo okruženje igra vrlo važnu ulogu u metabolizmu između organizama majke i fetusa. Amnionska tekućina najvažniji je dio zaštitnog sustava koji štiti fetus od mehaničkih, kemijskih i infektivnih učinaka. Oni štite embrij i fetus od izravnog kontakta s unutarnjom površinom fetalne vrećice. Zbog prisutnosti dovoljne količine amnionske tekućine, pokreti fetusa su slobodni. Dakle, dubinska analiza formiranja, razvoja i funkcioniranja jedinstvenog sustava majka-placenta-fetus omogućuje nam da preispitamo neke aspekte patogeneze opstetričke patologije iz moderne perspektive i tako razvijemo nove pristupe njezinoj dijagnostici i taktici liječenja.Razvoj i funkcioniranje jedinstvenog sustava majka-placenta-fetus omogućuje nam da preispitamo neke aspekte patogeneze opstetričke patologije iz suvremene perspektive i time razvijemo nove pristupe njezinoj dijagnostici i taktici liječenja.Razvoj i funkcioniranje jedinstvenog sustava majka-placenta-fetus omogućuje nam da preispitamo neke aspekte patogeneze opstetričke patologije iz suvremene perspektive i time razvijemo nove pristupe njezinoj dijagnostici i taktici liječenja.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]