Moždana kora

Moždana kora, ili plašt (cortex cerebri, s. pallium), predstavljena je sivom tvari koja se nalazi duž periferije moždanih hemisfera. Površina kore jedne hemisfere kod odrasle osobe u prosjeku je 220 000 mm2 ^. Konveksni (vidljivi) dijelovi vijuga čine 1/3, a bočne i donje stijenke žljebova - 2/3 ukupne površine kore. Debljina kore u različitim područjima nije ista i varira od 0,5 do 5,0 mm. Najveća debljina primjećuje se u gornjim dijelovima precentralnih, postcentralnih vijuga i paracentralnog lobusa. Obično je moždana kora deblja na konveksnoj površini vijuga nego na bočnim površinama i dnu žljebova.

Kao što je pokazao VA Bets, ne samo vrsta živčanih stanica, već i njihovi međusobni odnosi nisu isti u različitim dijelovima korteksa. Raspodjela živčanih stanica u korteksu označava se pojmom tireoarhitektonika. Pokazalo se da su živčane stanice (neuroni) manje-više ujednačene po svojim morfološkim značajkama smještene u obliku zasebnih slojeva. Čak i golim okom, na dijelovima hemisfere u području okcipitalnog režnja, uočljiva je slojevitost korteksa: naizmjenične sive (stanice) i bijele (vlakna) pruge. U svakom staničnom sloju, osim živčanih i glijalnih stanica, nalaze se živčana vlakna - nastavci stanica ovog sloja ili drugih staničnih slojeva ili dijelova mozga (provodni putevi). Struktura i gustoća vlakana nisu iste u različitim dijelovima korteksa.

Posebnosti raspodjele vlakana u korteksu moždanih hemisfera definirane su pojmom "mijeloarhitektonika". Struktura vlakana korteksa (mijeloarhitektonika) uglavnom odgovara njegovom staničnom sastavu (citoarhitektonika). Tipičan za neokorteks velikog mozga odrasle osobe je raspored živčanih stanica u obliku 6 slojeva (ploča):

1. molekularna ploča (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. vanjska zrnata ploča (lamina granulans externa);
3. vanjska piramidalna ploča (lamina pyramidalis externa, sloj malih i srednjih piramida);
4. unutarnja zrnata ploča (lamina granularis interna);
5. unutarnja piramidalna ploča (lamina pyramidalis interna, sloj velikih piramida ili Betzovih stanica);
6. multimorfna (polimorfna) ploča (lamina multiformis).

Struktura različitih dijelova moždane kore detaljno je opisana u tečaju histologije. Na medijalnoj i donjoj površini moždanih hemisfera sačuvani su dijelovi starog (arhikorteksa) i drevnog (paleokorteks) korteksa koji imaju dvoslojnu i troslojnu strukturu.

Molekularna ploča sadrži male multipolarne asociacijske neurone i veliki broj živčanih vlakana. Ta vlakna pripadaju neuronima dubljih slojeva moždane kore. U vanjskoj granularnoj ploči prevladavaju mali multipolarni neuroni promjera oko 10 μm. Dendriti tih neurona uzdižu se prema gore u molekularni sloj. Aksoni stanica vanjske granularne ploče idu prema dolje u bijelu tvar hemisfere, a također, savijajući se u luku, sudjeluju u formiranju tangencijalnog pleksusa vlakana molekularnog sloja.

Vanjski piramidalni sloj sastoji se od stanica veličine od 10 do 40 µm. To je najširi sloj korteksa. Aksoni piramidalnih stanica ovog sloja protežu se od baze piramida. U malim neuronima aksoni su raspoređeni unutar korteksa; u velikim stanicama sudjeluju u stvaranju asocijativnih veza i komisuralnih putova. Dendriti velikih stanica protežu se od svojih vrhova u molekularnu ploču. U malim piramidalnim neuronima dendriti se protežu od svojih bočnih površina i tvore sinapse s drugim stanicama ovog sloja.

Unutarnja granularna ploča sastoji se od malih zvjezdastih stanica. Ovaj sloj sadrži mnogo horizontalno orijentiranih vlakana. Unutarnja piramidalna ploča najrazvijenija je u korteksu precentralnog girusa. Neuroni (Betzove stanice) u ovoj ploči su veliki, njihova tijela dosežu 125 μm duljine i 80 μm širine. Aksoni gigantopiramidalnih neurona ove ploče tvore piramidalne vodljive putove. Iz aksona tih stanica, kolaterali se protežu do drugih stanica korteksa, do bazalnih jezgri, do crvenih jezgri, retikularne formacije, jezgri ponsa i olova. Polimorfnu ploču tvore stanice različitih veličina i oblika. Dendriti tih stanica idu u molekularni sloj, aksoni su usmjereni u bijelu tvar mozga.

Istraživanja koja su proveli znanstvenici iz različitih zemalja krajem 19. i početkom 20. stoljeća omogućila su stvaranje citoarhitektonskih mapa moždane kore ljudi i životinja, na temelju strukturnih značajki kore u svakom području hemisfere. K. Brodman identificirao je 52 citoarhitektonska polja u moždanoj kori, F. Vogt i O. Vogt, uzimajući u obzir strukturu vlakana, identificirali su 150 mijeloarhitektonskih područja. Na temelju proučavanja strukture mozga stvorene su detaljne karte citoarhitektonskih polja ljudskog mozga.

Studije o varijabilnosti strukture mozga pokazale su da njegova masa ne ukazuje na stanje intelekta osobe. Tako je masa mozga I. S. Turgenjeva bila 2012 g, a drugog izvanrednog pisca, A. Francea, samo 1017 g.

Lokalizacija funkcija u moždanoj kori

Podaci eksperimentalnih studija pokazuju da kada se određena područja moždane kore unište ili uklone, kod životinja se poremete određene vitalne funkcije. Te činjenice potvrđuju klinička opažanja bolesnih ljudi s tumorima ili ozljedama određenih područja moždane kore. Rezultati studija i opažanja omogućili su nam da zaključimo da moždana kora sadrži centre koji reguliraju obavljanje različitih funkcija. Morfološka potvrda fizioloških i kliničkih podataka bila je doktrina o različitoj kvaliteti strukture moždane kore u njezinim različitim područjima - cito- i mijelo-arhitektonici kore. Početak takvih studija postavio je 1874. kijevski anatom V. A. Betz. Kao rezultat takvih studija stvorene su posebne karte moždane kore. IP Pavlov smatrao je moždanu koru kontinuiranom percipirajućom površinom, kao skup kortikalnih završetaka analizatora. Pojam "analizator" odnosi se na složeni živčani mehanizam koji se sastoji od receptorsko-osjetljivog aparata, vodiča živčanih impulsa i moždanog središta u kojem se analiziraju svi podražaji koji dolaze iz okoline i iz ljudskog tijela. Različiti analizatori su usko povezani, pa se u moždanoj kori provode analiza i sinteza te razvijaju odgovori koji reguliraju bilo koju vrstu ljudske aktivnosti.

IP Pavlov je dokazao da kortikalni kraj analizatora nije neka strogo definirana zona. U moždanoj kori se razlikuju jezgra i elementi raspršeni oko nje. Jezgra je mjesto koncentracije živčanih stanica korteksa, koje predstavljaju točnu projekciju svih elemenata određenog perifernog receptora. Najviša analiza, sinteza i integracija funkcija odvijaju se u jezgri. Raspršeni elementi mogu se nalaziti i na periferiji jezgre i na značajnoj udaljenosti od nje. U njima se provode jednostavnije analize i sinteze. Prisutnost raspršenih elemenata u uništenju (oštećenju) jezgre djelomično omogućuje kompenzaciju oštećene funkcije. Područja koja zauzimaju raspršeni elementi različitih analizatora mogu se međusobno preklapati. Dakle, moždana kora se shematski može prikazati kao skup jezgri različitih analizatora, između kojih se nalaze raspršeni elementi povezani s različitim (susjednim) analizatorima. Sve to nam omogućuje da govorimo o dinamičkoj lokalizaciji funkcija u moždanoj kori (IP Pavlov).

Razmotrimo položaj nekih kortikalnih krajeva različitih analizatora (jezgri) u odnosu na vijuge i režnjeve hemisfera ljudskog mozga (u skladu s citoarhitektonskim kartama).

1. Jezgru kortikalnog analizatora opće (temperatura, bol, taktilna) i proprioceptivne osjetljivosti tvore živčane stanice smještene u korteksu postcentralnog girusa (polja 1, 2, 3) i gornjem parijetalnom lobulu (polja 5 i 7). Provodni senzorni putevi koji idu u moždanu koru križaju se ili na razini različitih segmenata leđne moždine (putevi boli, temperaturne osjetljivosti, dodira i pritiska) ili na razini produžene moždine (putevi proprioceptivne osjetljivosti kortikalnog smjera). Kao rezultat toga, postcentralni girusi svake hemisfere povezani su sa suprotnom polovicom tijela. U postcentralnom girusu sva receptorska polja različitih dijelova ljudskog tijela projiciraju se na takav način da su kortikalni krajevi analizatora osjetljivosti donjih dijelova tijela i donjih udova smješteni najvisoko, a receptorska polja gornjih dijelova tijela i glave te gornjih udova projiciraju se najniže (bliže lateralnom sulkusu).
2. Jezgra motoričkog analizatora nalazi se uglavnom u tzv. motoričkom području korteksa, koje uključuje precentralni girus (polja 4 i 6) i paracentralni lobulus na medijalnoj površini hemisfere. U 5. sloju (ploči) korteksa precentralnog girusa nalaze se divovski piramidalni neuroni (Betzove stanice). IP Pavlov ih je klasificirao kao interkalirane i primijetio da su te stanice svojim nastavcima povezane sa subkortikalnim jezgrama, motoričkim stanicama jezgri kranijalnih i spinalnih živaca. U gornjim dijelovima precentralnog girusa i u paracentralnom lobulu nalaze se stanice, impulsi iz kojih se usmjeravaju prema mišićima najnižih dijelova trupa i donjih udova. U donjem dijelu precentralnog girusa nalaze se motorički centri koji reguliraju aktivnost mišića lica. Dakle, svi dijelovi ljudskog tijela projiciraju se u precentralnom girusu kao da su naopako okrenuti. Budući da se piramidalni putevi koji potječu od gigantopiramidalnih neurona križaju ili na razini moždanog debla (kortikonuklearna vlakna) i na granici s leđnom moždinom (lateralni kortikospinalni put) ili u segmentima leđne moždine (prednji kortikospinalni put), motorička područja svake hemisfere povezana su sa staničnim mišićima suprotne strane tijela. Mišići udova su izolirani i povezani s jednom od hemisfera, dok su mišići trupa, grkljana i ždrijela povezani s motoričkim područjima obje hemisfere.
3. Jezgra analizatora, koja osigurava funkcije kombinirane rotacije glave i očiju u suprotnom smjeru, nalazi se u stražnjim dijelovima srednjeg frontalnog girusa, u tzv. premotornoj zoni (polje 8). Kombinirana rotacija očiju i glave regulirana je ne samo prijemom proprioceptivnih impulsa iz mišića očne jabučice u korteksu frontalnog girusa, već i prijemom impulsa iz mrežnice oka u polju 17 okcipitalnog režnja, gdje se nalazi jezgra vidnog analizatora.
4. Jezgra motoričkog analizatora nalazi se u području donjeg parijetalnog lobusa, u supramarginalnom girusu (duboki slojevi citoarhitektonskog polja 40). Funkcionalni značaj ove jezgre je sinteza svih svrhovitih složenih kombiniranih pokreta. Ova jezgra je asimetrična. Kod dešnjaka se nalazi u lijevoj, a kod ljevaka - u desnoj hemisferi. Sposobnost koordinacije složenih svrhovitih pokreta pojedinac stječe tijekom cijelog života kao rezultat praktične aktivnosti i akumulacije iskustva. Svrhoviti pokreti nastaju zbog stvaranja privremenih veza između stanica smještenih u precentralnom i supramarginalnom girusu. Oštećenje polja 40 ne uzrokuje paralizu, ali dovodi do gubitka sposobnosti stvaranja složenih koordiniranih svrhovitih pokreta - do apraksije (praksija - vježba).
5. Jezgra kožnog analizatora jedne od posebnih vrsta osjetljivosti, koju karakterizira funkcija prepoznavanja objekata dodirom - streognostija, nalazi se u korteksu gornjeg parijetalnog lobusa (polje 7). Kortikalni kraj ovog analizatora nalazi se u desnoj hemisferi i predstavlja projekciju receptorskih polja lijevog gornjeg ekstremiteta. Dakle, jezgra ovog analizatora za desni gornji ekstremitet nalazi se u lijevoj hemisferi. Oštećenje površinskih slojeva korteksa u ovom dijelu mozga prati gubitak funkcije prepoznavanja objekata dodirom, iako ostale vrste opće osjetljivosti ostaju netaknute.
6. Jezgra slušnog analizatora nalazi se duboko u lateralnom sulkusu, na površini srednjeg dijela gornjeg temporalnog girusa okrenutog prema insuli (gdje su vidljivi transverzalni temporalni girusi, ili Heschlovi girusi - polja 41, 42, 52). Provodni putevi od receptora i na lijevoj i na desnoj strani prilaze živčanim stanicama koje čine jezgru slušnog analizatora svake hemisfere. U tom smislu, jednostrano oštećenje ove jezgre ne uzrokuje potpuni gubitak sposobnosti percepcije zvukova. Bilateralno oštećenje prati "kortikalna gluhoća".
7. Jezgra vidnog analizatora nalazi se na medijalnoj površini okcipitalnog režnja moždane hemisfere, s obje strane kalkarinalnog žlijeba (polja 17, 18, 19). Jezgra vidnog analizatora desne hemisfere povezana je s provodnim putovima iz lateralne polovice mrežnice desnog oka i medijalne polovice mrežnice lijevog oka. Receptori lateralne polovice mrežnice lijevog oka i medijalne polovice mrežnice desnog oka projiciraju se u korteksu okcipitalnog režnja lijeve hemisfere. Što se tiče jezgre slušnog analizatora, samo bilateralno oštećenje jezgri vidnog analizatora dovodi do potpune "kortikalne sljepoće". Oštećenje polja 18, smještenog malo iznad polja 17, popraćeno je gubitkom vizualnog pamćenja, ali ne i sljepoćom. Polje 19 nalazi se najviše u korteksu okcipitalnog režnja u odnosu na prethodna dva; njegovo oštećenje popraćeno je gubitkom sposobnosti snalaženja u nepoznatom okruženju.
8. Jezgra olfaktornog analizatora nalazi se na donjoj površini temporalnog režnja moždane hemisfere, u području kuke (polja A i E) i djelomično u području hipokampusa (polje 11). S gledišta filogeneze, ova područja pripadaju najstarijim dijelovima moždane kore. Osjet mirisa i osjet okusa usko su povezani, što se objašnjava bliskim smještajem jezgri olfaktornog i gustatornog analizatora. Također je primijećeno (VM Bekhterev) da je percepcija okusa oštećena oštećenjem korteksa najnižih dijelova postcentralnog girusa (polje 43). Jezgre gustatornog i olfaktornog analizatora obje hemisfere povezane su s receptorima i lijeve i desne strane tijela.

Opisani kortikalni završeci nekih analizatora prisutni su u korteksu moždanih hemisfera ne samo kod ljudi, već i kod životinja. Specijalizirani su za percepciju, analizu i sintezu signala koji dolaze iz vanjskog i unutarnjeg okruženja, čineći, prema IP Pavlovu, prvi signalni sustav stvarnosti. Ti signali (osim govora, riječi - zvučnih i vidljivih), koji dolaze iz svijeta oko nas, uključujući i društveno okruženje u kojem se osoba nalazi, percipiraju se u obliku osjeta, dojmova i ideja.

Drugi signalni sustav nalazi se samo kod ljudi i određen je razvojem govora. Govorne i misaone funkcije obavljaju se sudjelovanjem cijelog korteksa, ali u moždanoj kori mogu se identificirati određene zone koje su odgovorne samo za govorne funkcije. Dakle, motorički analizatori govora (usmeni i pisani) nalaze se uz motoričko područje korteksa, točnije u onim područjima korteksa frontalnog režnja koja su uz precentralni girus.

Analizatori vizualne i slušne percepcije govornih signala nalaze se uz analizatore vida i sluha. Treba napomenuti da su govorni analizatori dešnjaka lokalizirani u lijevoj hemisferi, a ljevaka u desnoj. Razmotrimo položaj nekih govornih analizatora u moždanoj kori.

9. Jezgra motoričkog analizatora pisanog govora (analizator voljnih pokreta povezanih s pisanjem slova i drugih znakova) nalazi se u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 40). Usko je uz one dijelove precentralnog girusa koji su karakterizirani funkcijom motoričkog analizatora ruke i kombiniranom rotacijom glave i očiju u suprotnom smjeru. Uništavanje polja 40 ne dovodi do kršenja svih vrsta pokreta, već je popraćeno samo gubitkom sposobnosti preciznih i suptilnih pokreta rukom pri pisanju slova, znakova i riječi (agrafija).
10. Jezgra motoričkog analizatora govorne artikulacije (govorni motorički analizator) nalazi se u stražnjim dijelovima donjeg frontalnog girusa (područje 44 ili Brocin centar). Ova jezgra graniči s onim dijelovima precentralnog girusa koji analiziraju pokrete nastale kontrakcijom mišića glave i vrata. To je razumljivo, budući da govorni motorički centar analizira pokrete svih mišića: usana, obraza, jezika, grkljana, koji sudjeluju u činu usmenog govora (izgovor riječi i rečenica). Oštećenje dijela korteksa ovog područja (područje 44) dovodi do motoričke afazije, tj. gubitka sposobnosti izgovora riječi. Takva afazija nije povezana s gubitkom funkcije mišića uključenih u produkciju govora. Štoviše, oštećenje područja 44 ne rezultira gubitkom sposobnosti izgovora glasova ili pjevanja.

Središnji dijelovi donjeg frontalnog girusa (područje 45) sadrže jezgru analizatora govora povezanog s pjevanjem. Oštećenje područja 45 prati vokalna amuzija - nemogućnost sastavljanja i reprodukcije glazbenih fraza i agramatizam - gubitak sposobnosti sastavljanja smislenih rečenica od pojedinačnih riječi. Govor takvih pacijenata sastoji se od skupa riječi koje nisu povezane po značenju.

11. Jezgra slušnog analizatora usmenog govora usko je povezana s kortikalnim središtem slušnog analizatora i nalazi se, poput potonjeg, u području gornjeg temporalnog girusa. Ova jezgra nalazi se u stražnjim dijelovima gornjeg temporalnog girusa, na strani okrenutoj prema lateralnom sulkusu moždane hemisfere (područje 42).

Oštećenje jezgre ne remeti slušnu percepciju zvukova općenito, ali se gubi sposobnost razumijevanja riječi i govora (verbalna gluhoća ili senzorna afazija). Funkcija ove jezgre je da osoba ne samo da čuje i razumije govor druge osobe, već i kontrolira svoj vlastiti.

U srednjoj trećini gornjeg temporalnog girusa (polje 22) nalazi se jezgra kortikalnog analizatora, čije oštećenje prati pojava glazbene gluhoće: glazbene fraze se percipiraju kao besmislen skup raznih šumova. Ovaj kortikalni kraj slušnog analizatora pripada središtima drugog signalnog sustava, percipirajući verbalno označavanje predmeta, radnji, pojava, tj. percipirajući signale signala.

12. Jezgra vidnog analizatora pisanog govora nalazi se u neposrednoj blizini jezgre vidnog analizatora - u angularnom girusu donjeg parijetalnog lobula (polje 39). Oštećenje ove jezgre dovodi do gubitka sposobnosti percipiranja pisanog teksta, čitanja (aleksija).