Cestode: opća karakterizacija cestoda

Cestodoze su bolesti uzrokovane patogenima koji pripadaju klasi Cestoidea.

Medicinski značaj imaju uglavnom predstavnici dvaju redova: trakavica - Pseudophyllidea i trakavica - Cyclophyllidea, koje pripadaju podrazredu pravih trakavica (Eucestoda).

[ 1 ]

Struktura cestoda

Tijelo cestoda (od grčkog cestos - pojas, vrpca) obično je vrpčastog oblika, spljošteno u dorzoventralnom smjeru, sastoji se od glave (skoleksa), vrata i strobila, podijeljenih na segmente (proglotide). Duljina cijelog cestoda, ovisno o vrsti, može varirati od nekoliko milimetara do 10 m ili više, a broj proglotida - od jedne do nekoliko tisuća. Kod trakavica je skoleks više ili manje zaobljen, ima četiri sisaljke s mišićavim stijenkama. Na vrhu skoleksa nalazi se mišićavi izrast - proboscis, koji nosi oružje u obliku jednog ili više redova kuka. Broj, veličina, oblik i položaj kuka važni su za određivanje vrste trakavica. Kod trakavica je skoleks izdužen, opremljen s dvije usisne jamice (botrije). Iza skoleksa nalazi se uzak, kratak, nesegmentiran dio tijela - vrat, koji služi kao zona rasta. Mladi segmenti pupaju iz njega, zbog čega se stariji postupno pomiču prema stražnjem dijelu strobila.

Tijelo cestoda prekriveno je slojem kože i mišića (kožno-mišićna vrećica), koji se sastoji od kutikule i subkutikule. Kutikula je gusta nestanična tvorba na površini stanica epitelnog tkiva. Sastoji se od tri sloja: vanjskog, koji sadrži keratin, srednjeg - citoplazmatskog, bogatog proteinima i lipidima, te unutarnjeg - vlaknastog ili bazalnog. Keratin, zajedno s mineralnim tvarima i proteinima, daje kutikuli mehaničku čvrstoću; lipidi doprinose njezinoj otpornosti na vodu. Zbog otpornosti kutikule na djelovanje enzima domaćina i oslobađanja tvari kroz nju koje neutraliziraju učinak enzima, cestode mogu postojati u agresivnom okruženju crijeva ljudi i kralježnjaka. Kutikula je prekrivena izraslinama nalik resicama - mikrotrihijama, koje dolaze u bliski kontakt s mikrovilima crijevne sluznice, što pomaže povećati učinkovitost apsorpcije hranjivih tvari. Subkutikula sadrži sloj uronjenih epitelnih stanica, kao i vanjski prstenasti i unutarnji uzdužni sloj glatkih mišićnih vlakana.

Unutra je tijelo cestoda ispunjeno parenhimom, koji se sastoji od velikih nepravilno oblikovanih stanica, čiji su nastavci međusobno isprepleteni. U površinskim slojevima parenhima nalaze se jednostanične kožne žlijezde, kao i rezerve hranjivih tvari - proteina, lipida i glikogena. Potonji je od velike važnosti u procesima anaerobnog disanja. Ovdje se nalaze i "vapnenačka tijela" koja sadrže fosfate i karbonate kalcija i magnezija, uz čije sudjelovanje se reguliraju puferska svojstva okoliša.

Izlučujući, živčani i reproduktivni sustav nalaze se u dubljim slojevima parenhima. Probavni, dišni i krvožilni sustav su odsutni. Prehrana se osigurava putem tjelesnih ovojnica.

Izlučujući sustavCestode su građene prema protonefridijskom tipu. Sastoje se od brojnih stanica s "treperavim plamenom" i tankih kanalića koji se, međusobno povezujući, ulijevaju u velike lateralne uzdužne izlučne kanaliće. Ti kanalići u svakom segmentu međusobno su povezani stražnjim poprečnim kanalićem. Kada se segment odlomi, lateralni izlučni kanalići se otvaraju prema van na površini prijeloma.

Živčani sustav sastoji se od uzdužnih živčanih stabala, od kojih su najveća lateralna. U skoleksu su povezana poprečnim komisurama, koje su povezane s prilično složenim ganglionom glave. Osjetni organi nisu razvijeni.

Reproduktivni sustavGotovo sve cestode su hermafroditne. Većina njih ima vrlo složene genitalije. Hermafroditski genitalni aparat ponavlja se u svakoj proglotidi. Prvi segmenti koji pupaju iz vrata još nemaju genitalni aparat. Kako strobila raste i segmenti se udaljavaju od vrata, u njima se formiraju organi muškog genitalnog sustava, koji se kod većine vrsta sastoji od brojnih testisa koji izgledaju poput vezikula razasutih u parenhimu segmenta. Iz njih se protežu sjemene cjevčice koje se ulijevaju u sjemovod, završavajući u kopulatornom organu (cirusu), koji se nalazi u genitalnoj burzi (bursa cirri). Genitalna burza se otvara, u pravilu, na lateralnoj (ponekad i na ventralnoj) strani segmenta na genitalnom tuberkulu u posebnoj udubini koja se naziva genitalna kloaka.

Kasnije se pojavljuje složeniji ženski spolni sustav. Ženski spolni otvor nalazi se u genitalnoj kloaki pored muškog. Vodi u uski vaginalni kanal, koji na unutarnjem kraju tvori proširenje - spermateku - i otvara se u posebnu komoru - ootip. U ootip se ulijevaju i kanali jajnika (jajovodi), vitelinske žlijezde i Mehlisova tjelešca. Jajne stanice ulaze u ootip iz jajnika kroz jajovod, a spermatozoidi nakupljeni u spermateci nakon kopulacije prodiru kroz vaginu. Oplodnja jaja i stvaranje jaja događa se u ootipu. Nastaju od hranjivog materijala koji dolazi iz vitelinskih žlijezda, a njihove membrane stvaraju se od izlučevina Mehlisove žlijezde. Stvorena jaja se kreću u maternicu koja se počinje razvijati. Kako jaja ulaze u nju, maternica se povećava i zauzima sve veći dio volumena segmenta, a hermafroditski spolni aparat postupno se smanjuje. Završne segmente strobila u potpunosti zauzima maternica, ispunjena ogromnim brojem jaja.

Segmenti koji sadrže razvijene spolne organe nazivaju se hermafroditni, a oni koji su ispunjeni samo maternicom nazivaju se zrelim. Kod trakavica je zrela maternica zatvorena. Nema komunikaciju s genitalnim traktom ili vanjskom okolinom. Jaja je napuštaju tek kada se terminalni proglotidi odvoje, što je popraćeno uništavanjem tkiva segmenta i stijenke maternice.

Trakavice imaju otvorenu maternicu, kroz njezin vanjski otvor jaja ulaze u crijeva domaćina, a zatim se izlučuju u vanjsku okolinu s izmetom. Jaja trakavica imaju poklopac sličan jajima trematoda.

Jaja trakavica su prilično ujednačene građe, pa je često nemoguće odrediti njihovu vrstu mikroskopijom. Zrela jaja su ovalnog ili sferičnog oblika i prekrivena su izuzetno nježnom prozirnom vanjskom ljuskom, kroz koju se jasno vidi ličinka unutra, onkosfera. Okružena je debelom, radijalno prugastom unutarnjom ljuskom, embrioforom, koji obavlja glavnu zaštitnu funkciju. Onkosfera ima šest embrionalnih kuka, koje pokreću mišićne stanice. Uz pomoć kuka i izlučevine žljezdanih stanica, ličinka prodire u tkiva domaćina tijekom migracije. Onkosfere su često bezbojne, rjeđe obojene žuto ili žućkastosmeđe. Prilikom pregleda izmeta, onkosfere se nalaze prekrivene samo embrioforom, budući da vanjska ljuska brzo propada.

Razvojni ciklus cestoda

Sve cestode su biohelminti; postembrionalni razvoj većine njihovih vrsta događa se dvostrukom (kod trakavica) ili trostrukom (kod trakavica) promjenom domaćina.

U crijevu konačnog domaćina, kada su prisutne dvije ili više crva, dolazi do međusobne oplodnje između različitih jedinki. Ako je samo jedna cestoda parazitska, oplodnja se može dogoditi između njezinih različitih proglotida; moguća je samooplodnja iste proglotide. Kod trakavica, formiranje onkosfere završava u maternici; kod trakavica se događa u vanjskom okruženju (obično u vodi). Kada zrelo jaje trakavice padne u vodu, poklopac se otvara i iz njega izlazi korakidij - sferična, slobodno plivajuća ličinka prekrivena slojem cilijiranih stanica i naoružana sa šest kuka.

Daljnji razvoj ličinki nastavlja se u međudomaćinima.

Onkosfere koje s hranom ili vodom ulaze u gastrointestinalni trakt međudomaćina oslobađaju se iz embriofora, prodiru kroz crijevnu stijenku i migriraju, ulazeći krvlju u različite unutarnje organe, gdje se, ovisno o vrsti cestoda, razvijaju u odgovarajuću vrstu ličinke - larve (od latinskog larva - ličinka i grčkog kystis - mjehur). Neke od tih ličinki (cenuri, ehinokoki, alveokoki) mogu se nespolno razmnožavati u tijelu međudomaćina.

Glavne vrste ličinki su:

1. Cisticerkus - mala vezikularna tvorba ispunjena tekućinom koja sadrži skoleks s organima za fiksaciju uronjenim unutra. Pri ulasku u tijelo konačnog domaćina, skoleks se kreće iz larvalnog mjehura slično kao što se prst rukavice okreće naopako. Cisticerkus je najčešći od larvacista koji se nalaze u tkivima kralježnjaka.
2. Cisticerkoid se sastoji od otečenog dijela nalik mjehuru sa skoleksom i vratom uronjenim u njega te repnog dodatka (cercomere) na kojem se nalaze tri para embrionalnih kuka. Cisticerkoid se obično razvija u tijelu beskralježnjaka međudomaćina: rakova, grinja, insekata.
3. Coenur (Coenums) je vezikularni larvocist s više uronjenih skoleksa, od kojih svaki naknadno daje zasebnu strobilu. Dakle, iz jedne onkosfere se razvija veliki broj parazita (nespolno razmnožavanje pupanjem). Coenur je karakterističan za rod Malticeps, a nalazi se kod ovaca i nekih glodavaca.
4. Larvocista cističnog ehinokoka (Echinococcus granulosus) je najsloženija ličinka cestoda. To je jednokomorni mjehur ispunjen tekućinom. Njegova unutarnja germinalna membrana može proizvoditi kapsule legla uz istovremeni nastanak embrionalnih skoleksa (protoskoleksa) te sekundarnih, a zatim i tercijarnih mjehura, zbog čega proces bespolnog razmnožavanja dobiva poseban intenzitet. U tijelu međudomaćina ehinokok poprima različite modifikacije. Parazitizira sisavce.
5. Larvocista alveokoka (Echinococcus multilocularis) je konglomerat velikog broja malih, nepravilno oblikovanih vezikula, s čije vanjske površine pupaju kćerinske vezikule. U vezikulama se razvijaju protoskolikse. Larvocista ima tendenciju rasta u susjedna tkiva.

Kod nižih cestoda (trakavica), ličinke koje parazitiraju u međudomaćinima su izdužene, oblikom nalikuju crvima. Njihovi glavni oblici.

1. Procerkoid je larvalni stadij trakavica, formiran u prvom međudomaćinu (raku) iz korakidija. Duljina mu je oko 0,5 mm. Na prednjem kraju nalazi se udubljenje (primarna botrija). Stražnji kraj tijela (cercomere) odvojen je suženjem i opremljen hitinskim kukama.
2. Plerocerkoid - larvalni stadij trakavica, razvija se iz procerkoida u drugom međudomaćinu (ribi). Kod nekih vrsta trakavica može doseći duljinu od nekoliko desetaka centimetara. Botrije su prisutne na prednjem kraju tijela.

Definitivni domaćini se zaraze hranjenjem na međudomaćinima zaraženima plerocerkoidima.

Dakle, razvoj trakavica sastoji se od pet faza:

1. jaje u kojem se embriogeneza odvija u vodi;
2. koracidij koji se izlegne iz jaja i vodi slobodan život;
3. procerkoid koji se razvija iz korakidija u tijelu kopepoda;
4. plerocerkoid, koji se razvija iz procerkoida u ribama;
5. odrasla cestoda (marita) koja se razvija iz plerocerkoida u crijevima toplokrvnih životinja.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]