Funkcionalna morfologija živčanog sustava

Složena funkcija živčanog sustava temelji se na njegovoj posebnoj morfologiji.

U intrauterinom razdoblju živčani sustav se formira i razvija ranije i brže od ostalih organa i sustava. Istovremeno, formiranje i razvoj drugih organa i sustava odvija se sinkrono s razvojem određenih struktura živčanog sustava. Ovaj proces sistemogeneze, prema P. K. Anohinu, dovodi do funkcionalnog sazrijevanja i interakcije heterogenih organa i struktura, što osigurava obavljanje respiratornih, prehrambenih, motoričkih i drugih funkcija životne podrške tijela u postnatalnom razdoblju.

Morfogeneza živčanog sustava može se podijeliti na pravu morfogenezu, tj. sekvencijalno nastajanje novih struktura živčanog sustava u odgovarajućim gestacijskim razdobljima, što je samo intrauterini proces, i funkcionalnu morfogenezu. Prava morfogeneza uključuje daljnji rast, razvoj živčanog sustava s povećanjem mase i volumena pojedinih struktura, što nije uzrokovano povećanjem broja živčanih stanica, već rastom njihovih tijela i nastavaka, procesima mijelinacije te proliferacijom glijalnih i vaskularnih elemenata. Ti se procesi djelomično nastavljaju tijekom cijelog razdoblja djetinjstva.

Mozak novorođenčeta jedan je od najvećih organa i teži 340-400 g. AF Tur je naznačio da je mozak dječaka teži od mozga djevojčica za 10-20 g. Do prve godine života mozak teži oko 1000 g. Do devete godine života mozak teži prosječno 1300 g, a posljednjih 100 g dobiva između devete i dvadesete godine života.

Funkcionalna morfogeneza počinje i završava kasnije od same morfogeneze, što dovodi do duljeg razdoblja djetinjstva kod ljudi u usporedbi sa životinjama.

Dotičući se pitanja razvoja mozga, potrebno je istaknuti radove B. N. Klossovskog, koji je ovaj proces razmatrao u vezi s razvojem sustava koji ga hrane - cerebrospinalne tekućine i krvnog sustava. Osim toga, može se pratiti jasna korespondencija između razvoja živčanog sustava i formacija koje ga štite - membrana, koštanih struktura lubanje i kralježnice itd.

Morfogeneza

Tijekom ontogeneze, elementi ljudskog živčanog sustava razvijaju se iz embrionalnog ektoderma (neuroni i neuroglija) i mezoderma (membrane, krvne žile, mezoglija). Do kraja 3. tjedna razvoja, ljudski embrij ima izgled ovalne ploče duljine oko 1,5 cm. U ovom trenutku, neuralna ploča se formira iz ektoderma, koji se nalazi uzdužno duž dorzalne strane embrija. Kao rezultat neravnomjernog razmnožavanja i zbijanja neuroepitelnih stanica, srednji dio ploče se spušta i pojavljuje se neuralni žlijeb, koji se produbljuje u tijelo embrija. Ubrzo se rubovi neuralnog žlijeba zatvaraju, a on se pretvara u neuralnu cijev, izoliranu od ektoderma kože. Skupina stanica ističe se sa svake strane neuralnog žlijeba; tvori kontinuirani sloj između neuralnih nabora i ektoderma - ganglijsku ploču. Služi kao izvorni materijal za stanice senzornih živčanih čvorova (kranijalnih, spinalnih) i čvorova autonomnog živčanog sustava.

U formiranoj neuralnoj cijevi mogu se razlikovati tri sloja: unutarnji ependimalni sloj - njegove se stanice aktivno mitotički dijele, srednji sloj - plašt (ogrtač) - njegov stanični sastav se obnavlja i zbog mitotičke diobe stanica ovog sloja i kao rezultat njihovog kretanja iz unutarnjeg ependimalnog sloja; vanjski sloj, nazvan marginalni veo (nastao je procesima stanica dva prethodna sloja).

Nakon toga, stanice unutarnjeg sloja transformiraju se u cilindrične ependimalne (glialne) stanice koje oblažu središnji kanal leđne moždine. Stanični elementi plaštnog sloja diferenciraju se u dva smjera. Iz njih nastaju neuroblasti, koji se postupno transformiraju u zrele živčane stanice, i spongioblasti, koji daju različite vrste neuroglijalnih stanica (astrociti i oligodendrociti).

Neuroblasti » spongioblasti se nalaze u posebnoj formaciji - germinativnoj matrici, koja se pojavljuje do kraja 2. mjeseca intrauterinog života, a nalaze se u području unutarnje stijenke moždane vezikule.

Do 3. mjeseca intrauterinog života počinje migracija neuroblasta prema njihovom odredištu. Prvo migrira spongioblast, a zatim se neuroblast kreće duž nastavka glija stanice. Migracija neurona nastavlja se do 32. tjedna intrauterinog života. Tijekom migracije, neuroblasti također rastu i diferenciraju se u neurone. Raznolikost strukture i funkcija neurona je takva da još nije u potpunosti izračunato koliko vrsta neurona postoji u živčanom sustavu.

Kako se neuroblast diferencira, mijenja se submikroskopska struktura njegove jezgre i citoplazme. U jezgri se pojavljuju područja različite gustoće elektrona u obliku nježnih zrnaca i niti. U citoplazmi se u velikim količinama nalaze široke cisterne i uži kanali endoplazmatskog retikuluma, povećava se broj ribosoma, a lamelarni kompleks postiže dobar razvoj. Tijelo neuroblasta postupno dobiva oblik kruške, a iz njegovog šiljastog kraja počinje se razvijati nastavak, neurit (akson). Kasnijese diferenciraju i drugi nastavci, dendriti. Neuroblasti se pretvaraju u zrele živčane stanice, neurone (termin "neuron" za označavanje ukupnosti tijela živčane stanice s aksonom i dendritima predložio je W. Waldeir 1891. godine). Neuroblasti i neuroni se mitotički dijele tijekom embrionalnog razvoja živčanog sustava. Ponekad se slika mitotičke i amitotičke diobe neurona može promatrati u postembrionalnom razdoblju. Neuroni se množe in vitro, u uvjetima uzgoja živčane stanice. Trenutno se mogućnost diobe nekih živčanih stanica može smatrati utvrđenom.

Do rođenja ukupan broj neurona doseže 20 milijardi. Uz rast i razvoj neuroblasta i neurona započinje programirana smrt živčanih stanica - apoptoza. Apoptoza je najintenzivnija nakon 20 godina, a prve umiru stanice koje nisu uključene u rad i nemaju funkcionalne veze.

Kada se poremeti genom koji regulira vrijeme pojave i brzinu apoptoze, ne umiru izolirane stanice, već pojedinačni sustavi neurona koji umiru sinkronizirano, što se manifestira u cijelom nizu različitih degenerativnih bolesti živčanog sustava koje se nasljeđuju.

Iz neuralne (medularne) cijevi, koja se proteže paralelno s tetivom i dorzalno od nje desno i lijevo, strši disecirana ganglijska ploča koja tvori spinalne ganglije. Istovremena migracija neuroblasta iz medularne cijevi podrazumijeva stvaranje simpatičkih graničnih snopova s paravertebralnim segmentnim ganglijima, kao i prevertebralnih, ekstraorganskih i intramuralnih živčanih ganglija. Nastavci stanica leđne moždine (motorni neuroni) približavaju se mišićima, nastavci simpatičkih ganglijskih stanica šire se u unutarnje organe, a nastavci spinalnih ganglijskih stanica prodiru u sva tkiva i organe embrija u razvoju, osiguravajući njihovu aferentnu inervaciju.

Tijekom razvoja glavnog kraja neuralne cijevi ne opaža se princip metamerizma. Širenje šupljine neuralne cijevi i povećanje mase stanica popraćeno je stvaranjem primarnih moždanih vezikula, iz kojih se potom formira mozak.

Do 4. tjedna embrionalnog razvoja, na gornjem kraju neuralne cijevi formiraju se 3 primarna moždana mjehurića. Radi objedinjavanja, u anatomiji je uobičajeno koristiti oznake poput "sagitalni", "frontalni", "dorzalni", "ventralni", "rostralni" itd. Najrostralniji dio neuralne cijevi je prednji mozak (prosencefalon), zatim srednji mozak (mesencefalon) i stražnji mozak (rombencefalon). Nakon toga (u 6. tjednu), prednji mozak se dijeli na još 2 moždana mjehurića: telencefalon - hemisfere velikog mozga i neke bazalne jezgre, te diencefalon. Sa svake strane diencefalona raste optički mjehurić iz kojeg se formiraju neuralni elementi očne jabučice. Optička čašica nastala ovim izrastom uzrokuje promjene u ektodermu koji se nalazi neposredno iznad njega, što dovodi do pojave leće.

Tijekom procesa razvoja, u srednjem mozgu događaju se značajne promjene, povezane s formiranjem specijaliziranih refleksnih centara povezanih s vidom, sluhom, kao i boli, temperaturom i taktilnom osjetljivošću.

Rombencefalon se dijeli na stražnji mozak (mefencefalon), koji uključuje mali mozak i most, te produženu moždinu (mijeloncefalon ili produžena moždina).

Brzina rasta pojedinih dijelova neuralne cijevi varira, uslijed čega se duž njezina toka formira nekoliko zavoja koji nestaju tijekom kasnijeg razvoja embrija. U području spoja srednjeg mozga i diencefalona sačuvan je zavoj moždanog debla pod kutom od 90".

Do 7. tjedna, corpus striatum i talamus su dobro definirani u moždanim hemisferama, infundibulum hipofize i Rathkeov reces se zatvaraju, a vaskularni pleksus počinje se pojavljivati.

Do 8. tjedna pojavljuju se tipične živčane stanice u moždanoj kori, njušni režnjevi postaju uočljivi, a dura mater, pia mater i arahnoidea mater su jasno vidljive.

Do 10. tjedna (duljina embrija je 40 mm) formira se konačna unutarnja struktura leđne moždine.

Do 12. tjedna (duljina embrija je 56 mm) otkrivaju se uobičajene značajke u strukturi mozga karakteristične za ljude. Počinje diferencijacija neuroglijalnih stanica, vidljiva su cervikalna i lumbalna zadebljanja u leđnoj moždini, pojavljuju se konjski rep i završna nit leđne moždine.

Do 16. tjedna (duljina embrija je 1 mm), režnjevi mozga postaju prepoznatljivi, hemisfere pokrivaju veći dio površine mozga, pojavljuju se tuberkuli kvadrigeminalnog tijela; mali mozak postaje izraženiji.

Do 20. tjedna (duljina embrija je 160 mm) počinje stvaranje priraslica (komisura) i mijelinizacija leđne moždine.

Tipični slojevi moždane kore vidljivi su do 25. tjedna, sulkusi i vijuge mozga formiraju se do 28. - 30. tjedna; mijelinizacija mozga počinje od 36. tjedna.

Do 40. tjedna razvoja, sve glavne vijuge mozga već postoje; izgled brazda čini se da nalikuje njihovoj shematskoj skici.

Početkom druge godine života ta shematska priroda nestaje i pojavljuju se razlike zbog stvaranja malih neimenovanih žljebova, koji značajno mijenjaju ukupnu sliku raspodjele glavnih žljebova i vijuga.

Mijelinizacija živčanih struktura igra važnu ulogu u razvoju živčanog sustava. Taj je proces uređen u skladu s anatomskim i funkcionalnim značajkama vlaknastih sustava. Mijelinizacija neurona ukazuje na funkcionalnu zrelost sustava. Mijelinska ovojnica je svojevrsni izolator za bioelektrične impulse koji nastaju u neuronima tijekom pobuđenja. Također osigurava brže provođenje pobuđenja duž živčanih vlakana. U središnjem živčanom sustavu mijelin proizvode oligodendrogliociti smješteni između živčanih vlakana bijele tvari. Međutim, dio mijelina sintetiziraju oligodendrogliociti u sivoj tvari. Mijelinizacija počinje u sivoj tvari u blizini tijela neurona i kreće se duž aksona u bijelu tvar. Svaki oligodendrogliocit sudjeluje u stvaranju mijelinske ovojnice. Obavija zaseban dio živčanog vlakna uzastopnim spiralnim slojevima. Mijelinska ovojnica je prekinuta Ranvierovim čvorovima. Mijelinizacija počinje u 4. mjesecu intrauterinog razvoja i završava se nakon rođenja. Neka vlakna su mijelinizirana tek tijekom prvih godina života. Tijekom embriogeneze, mijeliniziraju se strukture poput pre- i postcentralnih girusa, kalkarinog žlijeba i susjednih dijelova moždane kore, hipokampusa, talamostriopalidalnog kompleksa, vestibularnih jezgara, donjih maslina, cerebelarnog vermisa, prednjih i stražnjih rogova leđne moždine, uzlaznih aferentnih sustava lateralnih i stražnjih funikula, nekih silaznih eferentnih sustava lateralnih funikula itd. Mijelinizacija vlakana piramidalnog sustava počinje u posljednjem mjesecu intrauterinog razvoja i nastavlja se tijekom prve godine života. U srednjem i donjem frontalnom girusu, donjem parijetalnom lobulu, srednjem i donjem temporalnom girusu, mijelinizacija počinje tek nakon rođenja. Oni se prvi formiraju, povezani su s percepcijom senzornih informacija (senzorimotorni, vidni i slušni korteks) i komuniciraju sa subkortikalnim strukturama. To su filogenetski stariji dijelovi mozga. Područja u kojima mijelinizacija počinje kasnije su filogenetski mlađe strukture i povezana su s formiranjem intrakortikalnih veza.

Dakle, živčani sustav u procesima filo- i ontogeneze prolazi dug put razvoja i najsloženiji je sustav stvoren evolucijom. Prema M. I. Astvatsaturovu (1939.), bit evolucijskih obrazaca je sljedeća. Živčani sustav nastaje i razvija se u procesu interakcije organizma s vanjskom okolinom, lišen je krute stabilnosti i mijenja se te se kontinuirano usavršava u procesima filo- i ontogeneze. Kao rezultat složenog i mobilnog procesa interakcije organizma s vanjskom okolinom, razvijaju se, poboljšavaju i učvršćuju novi uvjetovani refleksi, koji su temelj formiranja novih funkcija. Razvoj i učvršćivanje savršenijih i adekvatnijih reakcija i funkcija rezultat je djelovanja vanjske okoline na organizam, tj. njegove prilagodbe danim uvjetima postojanja (adaptacija organizma okolini). Funkcionalna evolucija (fiziološka, biokemijska, biofizička) odgovara morfološkoj evoluciji, tj. novostečene funkcije se postupno učvršćuju. Pojavom novih funkcija, drevne ne nestaju; razvija se određena podređenost drevnih i novih funkcija. Kada nestanu nove funkcije živčanog sustava, manifestiraju se njegove drevne funkcije. Stoga se mnogi klinički znakovi bolesti, uočeni kada su evolucijski mlađi dijelovi živčanog sustava oštećeni, manifestiraju u funkcioniranju drevnijih struktura. Kada se bolest pojavi, dolazi do svojevrsnog povratka na niži stupanj filogenetskog razvoja. Primjer je porast dubokih refleksa ili pojava patoloških refleksa kada se ukloni regulatorni utjecaj moždane kore. Najranjivije strukture živčanog sustava su filogenetski mlađi dijelovi, posebno kora hemisfera i moždana kora, u kojima zaštitni mehanizmi još nisu razvijeni, dok su se u filogenetski drevnim dijelovima, tijekom tisuća godina interakcije s vanjskom okolinom, formirali određeni mehanizmi za suzbijanje njezinih čimbenika. Filogenetski mlađe strukture mozga imaju manju sposobnost obnavljanja (regeneracije).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]