Hrskavica i koštano tkivo

Vezivna tkiva također uključuju hrskavično i koštano tkivo, koja tvore kostur ljudskog tijela. Ta se tkiva nazivaju skeletna. Organi izgrađeni od ovih tkiva obavljaju funkcije potpore, kretanja i zaštite. Također sudjeluju u metabolizmu minerala.

Hrskavično tkivo (textus cartilaginus) tvori zglobne hrskavice, intervertebralne diskove, hrskavice grkljana, dušnika, bronha i vanjskog nosa. Hrskavično tkivo sastoji se od hrskavičnih stanica (hondroblasta i hondrocita) i guste, elastične međustanične tvari.

Hrskavično tkivo sadrži oko 70-80% vode, 10-15% organskih tvari, 4-7% soli. Oko 50-70% suhe tvari hrskavičnog tkiva čini kolagen. Međustanična tvar (matriks), koju proizvode hrskavične stanice, sastoji se od složenih spojeva, koji uključuju proteoglikane, hijaluronsku kiselinu, molekule glikozaminoglikana. U hrskavičnom tkivu postoje dvije vrste stanica: hondroblast (od grčkog chondros - hrskavica) i hondrociti.

Hondroblasti su mlade, okrugle ili jajolike stanice sposobne za mitotičku diobu. Proizvode komponente međustanične tvari hrskavice: proteoglikane, glikoproteine, kolagen, elastin. Citolema hondroblastova tvori mnoge mikrovile. Citoplazma je bogata RNA, dobro razvijenim endoplazmatskim retikulumom (granularni i negranularni), Golgijevim kompleksom, mitohondrijima, lizosomima, granulama glikogena. Jezgra hondroblastova, bogata aktivnim kromatinom, ima 1-2 nukleola.

Hondrociti su zrele velike stanice hrskavičnog tkiva. Okrugle su, ovalne ili poligonalne, s nastavcima, razvijenim organelama. Hondrociti se nalaze u šupljinama - lakunama, okruženim međućelijskom tvari. Ako se u lakuni nalazi jedna stanica, tada se takva lakuna naziva primarnom. Najčešće se stanice nalaze u obliku izogenih skupina (2-3 stanice) koje zauzimaju šupljinu sekundarne lakune. Stijenke lakune sastoje se od dva sloja: vanjskog, formiranog kolagenim vlaknima, i unutarnjeg, koji se sastoji od agregata proteoglikana, koji dolaze u kontakt s glikokaliksom hrskavičnih stanica.

Strukturna i funkcionalna jedinica hrskavice je hondron, koji se sastoji od stanice ili izogene skupine stanica, pericelularnog matriksa i lakune kapsule.

Prema strukturnim značajkama hrskavičnog tkiva, postoje tri vrste hrskavice: hijalina, vlaknasta i elastična hrskavica.

Hijalina hrskavica (od grčkog hyalos - staklo) ima plavkastu boju. Njena glavna tvar sadrži tanka kolagena vlakna. Hrskavične stanice imaju različite oblike i strukture ovisno o stupnju diferencijacije i njihovom položaju u hrskavici. Hondrociti tvore izogene skupine. Zglobne, rebarne hrskavice i većina laringealnih hrskavica izgrađene su od hijaline hrskavice.

Vlaknasta hrskavica, čija glavna tvar sadrži veliki broj debelih kolagenih vlakana, ima povećanu čvrstoću. Stanice smještene između kolagenih vlakana su izdužene, imaju dugu jezgru u obliku štapića i uski rub bazofilne citoplazme. Vlaknasti prstenovi intervertebralnih diskova, intraartikularnih diskova i meniskusa građeni su od vlaknaste hrskavice. Ova hrskavica prekriva zglobne površine temporomandibularnog i sternoklavikularnog zgloba.

Elastična hrskavica karakterizira se elastičnošću i fleksibilnošću. Matriks elastične hrskavice sadrži, uz kolagena vlakna, veliki broj složeno isprepletenih elastičnih vlakana. Zaobljeni hondrociti nalaze se u lakunama. Elastična hrskavica građena je od epiglotisa, sfenoidne i ronikulatne hrskavice grkljana, vokalnog nastavka aritenoidnih hrskavica, hrskavice ušne školjke i hrskavičnog dijela slušne cijevi.

Koštano tkivo (textus ossei) ima posebna mehanička svojstva. Sastoji se od koštanih stanica ugrađenih u koštanu matricu koja sadrži kolagena vlakna i impregnirana je anorganskim spojevima. Postoje tri vrste koštanih stanica: osteoblasti, osteociti i osteoklasti.

Osteoblasti su mlade koštane stanice s poligonalnim, kubičnim dendritičnim nastavcima. Osteoblasti su bogati elementima granularnog endoplazmatskog retikuluma, ribosomima, dobro razvijenim Golgijevim kompleksom i oštro bazofilnom citoplazmom. Smješteni su u površinskim slojevima kosti. Njihova okrugla ili ovalna jezgra bogata je kromatinom i sadrži jednu veliku nukleolus, obično smještenu na periferiji. Osteoblasti su okruženi tankim kolagenim mikrofibrilima. Tvari koje sintetiziraju osteoblasti izlučuju se po cijeloj njihovoj površini u različitim smjerovima, što dovodi do stvaranja stijenki lakuna u kojima se te stanice nalaze. Osteoblasti sintetiziraju komponente međustanične tvari (kolagen je komponenta proteoglikana). U prostorima između vlakana nalazi se amorfna tvar - osteoidno tkivo, ili progenitorna kost, koja zatim kalcificira. Organska matrica kosti sadrži kristale hidroksiapatita i amorfni kalcijev fosfat, čiji elementi ulaze u koštano tkivo iz krvi putem tkivne tekućine.

Osteociti su zrele višegranate vretenaste koštane stanice s velikom okruglom jezgrom u kojoj je nukleolus jasno vidljiv. Broj organela je malen: mitohondriji, elementi granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks. Osteociti se nalaze u lakunama, ali su stanična tijela okružena tankim slojem tzv. koštane tekućine (tkiva) i ne dodiruju izravno kalcificiranu matricu (stijenke lakuna). Kroz koštane kanale prolaze vrlo dugi (do 50 μm) osteocitni nastavci, bogati aktinskim mikrofilamentima. Nastavci su također odvojeni od kalcificirane matrice prostorom širine oko 0,1 μm, u kojem cirkulira tkivna (koštana) tekućina. Zahvaljujući toj tekućini provodi se prehrana (trofizam) osteocita. Udaljenost između svakog osteocita i najbliže krvne kapilare ne prelazi 100-200 µm.

Osteoklasti su velike višejezgrene (5-100 jezgri) stanice monocitnog podrijetla, veličine do 190 μm. Ove stanice uništavaju kost i hrskavicu, resorbiraju koštano tkivo tijekom njegove fiziološke i reparativne regeneracije. Jezgre osteoklasta bogate su kromatinom i imaju jasno vidljive jezgrice. Citoplazma sadrži brojne mitohondrije, elemente granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog kompleksa, slobodne ribosome i različite funkcionalne oblike lizosoma. Osteoklasti imaju brojne resice citoplazmatskih nastavaka. Takvi su nastavci posebno brojni na površini uz kost koja se uništava. To je valoviti ili četkasti rub koji povećava površinu kontakta između osteoklasta i kosti. Nastavci osteoklasta također imaju mikrovile, između kojih se nalaze kristali hidroksiapatita. Ovi kristali nalaze se u fagolizosomima osteoklasta, gdje se uništavaju. Aktivnost osteoklasta ovisi o razini paratireoidnog hormona, čije povećanje sinteze i lučenja dovodi do aktivacije funkcije osteoklasta i uništavanja kosti.

Postoje dvije vrste koštanog tkiva - retikulofibrozno (grubo vlaknasto) i lamelarno. Grubo vlaknasto koštano tkivo prisutno je u embriju. Kod odrasle osobe nalazi se u područjima pričvršćivanja tetiva za kosti, u šavovima lubanje nakon što su zacijelile. Grubo vlaknasto koštano tkivo sadrži debele, neuređene snopove kolagenih vlakana, između kojih se nalazi amorfna tvar.

Lamelarno koštano tkivo formirano je koštanim pločama debljine od 4 do 15 mikrona, koje se sastoje od osteocita, glavne tvari, i tankih kolagenih vlakana. Vlakna (kolagen tipa I) koja sudjeluju u stvaranju koštanih ploča leže paralelno jedna s drugom i orijentirana su u određenom smjeru. Istodobno, vlakna susjednih ploča su višesmjerna i križaju se gotovo pod pravim kutom, što osigurava veću čvrstoću kosti.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]