Medicinski stručnjak članka
Nove publikacije
Miris
Posljednji pregledao: 04.07.2025
Svi iLive sadržaji medicinski se pregledavaju ili provjeravaju kako bi se osigurala što je moguće točnija činjenica.
Imamo stroge smjernice za pronalaženje izvora i samo povezujemo s uglednim medijskim stranicama, akademskim istraživačkim institucijama i, kad god je to moguće, medicinski pregledanim studijama. Imajte na umu da su brojevi u zagradama ([1], [2], itd.) Poveznice koje se mogu kliknuti na ove studije.
Ako smatrate da je bilo koji od naših sadržaja netočan, zastario ili na neki drugi način upitan, odaberite ga i pritisnite Ctrl + Enter.
U životu kopnenih životinja, osjet mirisa igra važnu ulogu u komunikaciji s vanjskim okolišem. Služi za prepoznavanje mirisa, određivanje plinovitih mirisnih tvari sadržanih u zraku. U procesu evolucije, njušni organ, koji ima ektodermalno podrijetlo, u početku se formirao u blizini otvora usta, a zatim se spojio s početnim dijelom gornjih dišnih putova, odvojen od usne šupljine. Neki sisavci imaju vrlo dobro razvijen osjet mirisa (makrozmatici). U ovu skupinu spadaju kukcojedi, preživači, papkari i grabežljive životinje. Druge životinje uopće nemaju osjet mirisa (anasmatici). Tu spadaju dupini. Treću skupinu čine životinje čiji je osjet mirisa slabo razvijen (mikrozmatici). Tu spadaju primati.
Kod ljudi se njušni organ (organum olfactorium) nalazi u gornjem dijelu nosne šupljine. Njušni dio nosne sluznice (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) obuhvaća sluznicu koja pokriva gornju nosnu školjku i gornji dio nosne pregrade. Receptorski sloj u epitelu koji pokriva sluznicu uključuje njušne neurosenzorne stanice (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), koje percipiraju prisutnost mirisnih tvari. Između njušnih stanica nalaze se potporne epitelne stanice (epitheliocyti sustenans). Potporne stanice sposobne su za apokrinu sekreciju.
Broj olfaktornih neurosenzornih stanica doseže 6 milijuna (30 000 stanica na 1 mm2 ). Distalni dio olfaktornih stanica tvori zadebljanje - olfaktorni klubak. Svako od ovih zadebljanja ima do 10-12 olfaktornih cilija. Cilije su pokretne i mogu se skupljati pod utjecajem mirisnih tvari. Jezgra zauzima središnji položaj u citoplazmi. Bazalni dio receptorskih stanica nastavlja se u uski i zavijeni akson. Na apikalnoj površini olfaktornih stanica nalaze se mnoge resice,
Mirisne žlijezde (glandulae olfactoriae) nalaze se u debljini rahlog vezivnog tkiva olfaktorne regije. Sintetiziraju vodenasti sekret koji vlaži pokrovni epitel. U tom sekretu, koji ispire cilije olfaktornih stanica, otope se mirisne tvari. Te tvari percipiraju receptorski proteini smješteni u membrani koja prekriva cilije. Središnji nastavci neurosenzornih stanica tvore 15-20 olfaktornih živaca.
Mirisni živci prodiru u kranijalnu šupljinu kroz otvore kribriformne ploče olfaktorne kosti, zatim u olfaktorni bulbus. U olfaktornom bulbusu aksoni olfaktornih neurosenzornih stanica u olfaktornim glomerulima dolaze u kontakt s mitralnim stanicama. Nastavci mitralnih stanica u debljini olfaktornog trakta usmjereni su prema olfaktornom trokutu, a zatim, kao dio olfaktornih pruga (intermedijalne i medijalne), ulaze u prednju perforiranu supstancu, subkalozalno područje (area subcallosa) i dijagonalnu prugu (bandaletta [stria] diagonalis) (Brocina pruga). Kao dio lateralne pruge, nastavci mitralnih stanica slijede u parahipokampalni girus i u kuku, koja sadrži kortikalni olfaktorni centar.
Neurokemijski mehanizmi olfaktorne percepcije
Početkom 1950-ih, Earl Sutherland je na primjeru adrenalina, koji stimulira stvaranje glukoze iz glikogena, dešifrirao principe prijenosa signala kroz staničnu membranu, što se pokazalo zajedničkim za širok raspon receptora. Već krajem 20. stoljeća otkriveno je da se percepcija mirisa provodi na sličan način, čak su se i detalji strukture receptorskih proteina pokazali sličnima.
Primarni receptorski proteini su složene molekule, čije vezanje liganada uzrokuje uočljive strukturne promjene u njima, nakon čega slijedi kaskada katalitičkih (enzimskih) reakcija. Za mirisni receptor, kao i za vizualni receptor, ovaj proces završava živčanim impulsom koji percipiraju živčane stanice odgovarajućih dijelova mozga. Segmenti koji sadrže od 20 do 28 ostataka u svakom, što je dovoljno za prelazak membrane debljine 30 Å. Ove polipeptidne regije su presavijene u α-heliks. Dakle, tijelo receptorskog proteina je kompaktna struktura od sedam segmenata koji prelaze membranu. Takva struktura integralnih proteina karakteristična je za opsin u mrežnici oka, receptore serotonina, adrenalina i histamina.
Nema dovoljno rendgenskih strukturnih podataka za rekonstrukciju strukture membranskih receptora. Stoga se u takvim shemama trenutno široko koriste analogni računalni modeli. Prema tim modelima, olfaktorni receptor tvori sedam hidrofobnih domena. Ostaci aminokiselina koje vežu ligande tvore "džep" smješten 12 A od površine stanice. Džep je prikazan kao rozeta, konstruirana na isti način za različite receptorske sustave.
Vezanje mirisne tvari na receptor rezultira aktivacijom jedne od dvije signalne kaskade, otvaranjem ionskih kanala i stvaranjem receptorskog potencijala. AG protein specifičan za olfaktorne stanice može aktivirati adenilat ciklazu, što dovodi do povećanja koncentracije cAMP-a, čija su meta kationski selektivni kanali. Njihovo otvaranje dovodi do ulaska Na+ i Ca2+ u stanicu i depolarizacije membrane.
Povećanje unutarstanične koncentracije kalcija uzrokuje otvaranje Ca-kontroliranih Cl-kanala, što dovodi do još veće depolarizacije i stvaranja receptorskog potencijala. Gašenje signala događa se zbog smanjenja koncentracije cAMP-a, zbog specifičnih fosfodiesteraza, a također i kao rezultat činjenice da se Ca2+ u kompleksu s kalmodulinom veže na ionske kanale i smanjuje njihovu osjetljivost na cAMP.
Drugi put gašenja signala uključuje aktivaciju fosfolipaze C i protein kinaze C. Fosforilacija membranskih proteina otvara kationske kanale i, kao posljedica toga, trenutno mijenja transmembranski potencijal, što također generira akcijski potencijal. Dakle, fosforilacija proteina protein kinazama i defosforilacija odgovarajućim fosfatazama pokazala se univerzalnim mehanizmom za trenutni odgovor stanice na vanjski podražaj. Aksoni usmjereni prema njušnom bulbusu kombiniraju se u snopove. Nosna sluznica također sadrži slobodne završetke trigeminalnog živca, od kojih su neki također sposobni reagirati na mirise. U ždrijelu, njušni podražaji mogu pobuditi vlakna glosofaringealnog (IX) i vagusnog (X) kranijalnog živca. Njihova uloga u percepciji mirisa nije povezana s njušnim živcem i očuvana je u slučaju disfunkcije njušnog epitela zbog bolesti i ozljeda.
Histološki, njušna bulba je podijeljena u nekoliko slojeva, karakteriziranih stanicama specifičnog oblika, opremljenim nastavcima određenog tipa s tipičnim vrstama veza među njima.
Konvergencija informacija događa se na mitralnim stanicama. U glomerularnom sloju, približno 1000 olfaktornih stanica završava na primarnim dendritima jedne mitralne stanice. Ti dendriti također tvore recipročne dendrodendritične sinapse s periglomerularnim stanicama. Kontakti između mitralnih i periglomerularnih stanica su ekscitacijski, dok su kontakti u suprotnom smjeru inhibitorni. Aksoni periglomerularnih stanica završavaju na dendritima mitralnih stanica susjednog glomerula.
Granularne stanice također tvore recipročne dendrodendritične sinapse s mitralnim stanicama; ti kontakti utječu na stvaranje impulsa mitralnim stanicama. Sinapse na mitralnim stanicama također su inhibitorne. Granularne stanice također tvore kontakte s kolateralima mitralnih stanica. Aksoni mitralnih stanica tvore lateralni olfaktorni trakt, koji je usmjeren prema moždanoj kori. Sinapse s neuronima viših redova osiguravaju veze s hipokampusom i (putem amigdale) s autonomnim jezgrama hipotalamusa. Neuroni koji reagiraju na olfaktorne podražaje nalaze se i u orbitofrontalnom korteksu i retikularnoj formaciji srednjeg mozga.