Miris

U životu zemaljskih životinja osjećaj mirisa igra važnu ulogu u komunikaciji s vanjskim okruženjem. Služi za prepoznavanje mirisa, određivanje plinovitih mirisnih tvari koje se nalaze u zraku. U evoluciji mirisni organa koji ektodermalne porijekla prvo oblikovan u blizini ulaznog otvora, te usklađeno s početnim dijelom gornjeg respiratornog trakta, odvojen od usta. U nekim životinjama sisavaca, miris mirisa je vrlo dobro razvijen (makrosmatika). Ova skupina uključuje insektivore, preživače, ungulate, grabežljive životinje. Druge životinje uopće nemaju miris (anasmatika). To uključuje dupine. Treća skupina sastoji se od životinja čiji je miris slabo razvijen (mikrosmatika). Oni pripadaju primatima.

Kod ljudi, organ mirisa (organum olfactorium) nalazi se u gornjem dijelu nosne šupljine. Mirisni područje sluznice nosa (regio- olfactoria Tunicae sluznice nasi) obuhvaća sluznicu koja obuhvaća gornji nosni konha i gornji dio nazalnog septuma. Slojevi receptora u epitelu koji pokrivaju sluznicu uključuju olfaktorne, neurosenzorne stanice (cculae neurosensoriae olfactoriae) koje percipiraju prisutnost mirisnih tvari. Između mirisnih stanica leži podupiranje epitheliocytes (epitheliocyti sustenans). Potporne stanice su sposobne apokrini izlučivanje.

Broj stanica mirisni neurosensory doseže 6 milijuna (30.000 stanica po području od 1 mm ² ). Diferencijalni dio mirisnih stanica stvara zadebljanje - olfaktorna mačka. Svako od tih zgušnjavanja ima do 10-12 mirisne ciljeve. Cilia je mobilna, sposobna je ugovoriti pod utjecajem mirisnih tvari. Jezgra zauzima središnji položaj u citoplazmi. Bazalni dio receptorskih stanica nastavlja se u uskom i zavojitom aksonu. Na apikalnoj površini mirisnih stanica nalazi se puno villi,

Debljina rastresitog vezivnog tkiva mirisni regije olfaktomog sadrži (a) Bowman žlijezde (glandulae olfactoriae). Oni sintetiziraju vodenu tajnu, hidratizirajući epitel poklopca. U toj tajni, koja se opere čilirom mirisnih stanica, otopi se mirisne tvari. Ove tvari percipiraju receptorski proteini koji se nalaze u membrani koja pokriva čilije. Središnji procesi neuroensenzorskih stanica čine 15-20 osjeta.

Mirisni živci probojima rešetnica ploče istoimeno prodiru u šupljinu lubanje, a zatim bulbus olfactorius. Aksone mirisni neurosensory stanica mirisni žarulja u mirisni glomerula dolaze u dodir s mitralni stanica. Procesi mitralni stanica u debljini olfaktornog trakta poslana na mirisni trokuta, a zatim s mirisni trake (intermedijer i medijalna) dolaze u prvu perforiranu tvari podmozolistoe područja (područje subcallosa) i dijagonalnim prugama (bandaletta [strija] diagonalis) (strip Brock) , Kao dio bočnih traka obrađuje mitralnih stanice slijede u parahippocampal gyrus i kuka, u kojoj kortikalne središtu mirisa.

Neurokemijski mehanizmi olfinacije

U ranim 50-im. XX stoljeća. Grof Sutherland u Primjeru epinefrin, stimulira stvaranje glukoze iz glikogena dekodirani signal načela prijenos kroz staničnu membranu, a koja su uobičajena u širokom rasponu receptora. Već krajem XX. Stoljeća. Utvrđeno je da je percepcija mirisa slična, čak i detalji strukture receptorskih proteina pokazali su se sličnima.

Primarni receptorski proteini su složene molekule, vezanje na koje ligandi uzrokuju opipljive strukturne promjene, nakon čega slijedi kaskada katalitičkih (enzimskih) reakcija. Za mirisni receptor (miris), kao i za vizualni receptor, taj je proces prekinut impulsom živca, kojeg percipiraju živčane stanice odgovarajućih dijelova mozga. Segmente koji sadrže od 20 do 28 ostataka u svakoj koja je dovoljna da prijeđu membranu od 30 A. Ove polipeptidne regije su presavijene u a-heliks. Dakle, tijelo receptorskog proteina je kompaktna struktura od sedam segmenata koji prelaze membranu. Takva struktura integralnih proteina karakteristična je za opsin u retini oka, receptore serotonina, adrenalina i histamin.

Za rekonstrukciju strukture membranskih receptora još uvijek nedostaju podaci o difrakciji X-zraka. Stoga su u takvim krugovima analogni računalni modeli sada naširoko upotrebljeni. Prema tim modelima, olfaktorni receptor je formiran sa sedam hidrofobnih domena. Ligand-vezujuće aminokiselinske rezidue tvore "džep", odvojene od površine stanice na udaljenosti od 12 A. Džep je prikazan u obliku utičnice konstruirane na isti način za različite receptorske sustave.

Vezivanje odoranta na receptor dovodi do uključivanja jedne od dvije signalne kaskade, otvaranja iona i stvaranja potencijala receptora. Gf protein specifičan za miris može aktivirati adenilat ciklazu, što dovodi do povećanja koncentracije cAMP, čiji je cilj kationski selektivni kanali. Njihovo otkriće vodi u ulaz Na + i Ca2 + u stanicu i depolarizaciju membrane.

Povećanje koncentracije intracelularnog kalcija uzrokuje otvaranje Ca-vođenih CL kanala, što dovodi do još veće depolarizacije i generiranja potencijala receptora. Signal gašenje nastaje zbog smanjenja koncentracije cAMP putem specifične fosfodiesteraze, a i zbog činjenice da je Ca2 + u kompleksu s kalmodulina veže ionskog kanala i smanjuju osjetljivost na cAMP.

Drugi put gašenje signal povezan s aktivacijom fosfolipaze C i protein kinaze C. Kao rezultat fosforilaciju proteina membrane, kationske otvorenih kanala i, kao rezultat toga, trenutno mijenja transmembranski potencijal, pri čemu se također akcijskog potencijala je generiran. Stoga, proteinska fosforilacija protein kinazama i defosforilacija pomoću njihovih odgovarajućih fosfataza pokazala se univerzalnim mehanizmom trenutnog staničnog odgovora na vanjsku aktivnost. Aksoni koji idu u olfaktivni žarulju su u paketu. Osim toga, sluznica nosa sadrži slobodne krajeve trigeminalnog živca, od kojih su neki također sposobni reagirati na mirise. U području ždrijela, olfaktivni podražaji mogu uzbuditi vlakna glosofaringealnog (IX) i vagus (X) cerebrospinalnih živaca. Njihova uloga u percepciji mirisa nije povezana s mirisnim živcima i sačuvana je kada je funkcija mirisnog epitela poremećena u bolestima i traumama.

Histološki olfaktivni žarulja podijeljen je na nekoliko slojeva, karakteriziranih stanicama specifičnog oblika, opremljene procesima određene vrste s tipičnim tipovima veza između njih.

Na mitralnim stanicama postoji konvergencija informacija. U glomerularnom (glomerularnom) sloju približno 1000 olfaktornih stanica prestaje na primarnim dendritima jedne mitralne stanice. Ti dendriti također tvore recipročne dendrodendritne sinapse s periglomerularnim stanicama. Kontakti između mitralnih i periglomerularnih stanica su uzbudljivi i suprotno usmjereni - inhibitori. Aksoni periglomerularnih stanica završavaju na dendritima mitralnih stanica susjednog glomerula.

Žitarice također formiraju recipročne dendrodendrijske sinapse s mitralnim stanicama; ti kontakti utječu na stvaranje impulsa pomoću mitralnih stanica. Također su inhibitori sinapsi na mitralnim stanicama. Osim toga, stanice zrna stvaraju kontakte s kolateralima mitralnih stanica. Aksoni mitralnih stanica stvaraju lateralni olfaktorni trakt, što dovodi do moždanog korteksa. Sinapsi s višeg reda neurona pružaju vezu na hipokampus i (preko amigdala) na autonomne jezgre hipotalamusa. Neuroni koji reagiraju na olfaktorne podražaje nalaze se također u orbitofrontalnom korteksu i retikularnoj formiranju središnjeg živčanog sustava.