Mišićno tkivo

Mišićno tkivo (textus muscularis) je skupina tkiva (prugasto-prugasto, glatko, srčano) različitog podrijetla i strukture, ujedinjenih funkcionalnom značajkom - sposobnošću kontrakcije - skraćivanja. Uz spomenute varijante mišićnog tkiva nastalog iz mezoderma (mezenhima), u ljudskom tijelu postoji mišićno tkivo ektodermalnog podrijetla - miociti šarenice oka.

Poprečno prugasto (unakrsno prugasto, skeletno) mišićno tkivo tvore cilindrična mišićna vlakna duljine od 1 mm do 4 cm ili više i debljine do 0,1 mm. Svako vlakno je kompleks koji se sastoji od miosimplasta i miosatelitskih stanica prekrivenih plazmatskom membranom nazvanom sarkolema (od grčkog sarkos - meso). Bazalna ploča (membrana) koju tvore tanki kolageni i retikularni vlakna graniči se sa sarkolemom s vanjske strane. Miosimplast, smješten ispod sarkoleme mišićnog vlakna, naziva se sarkoplazma. Sastoji se od mnogih elipsoidnih jezgri (do 100), miofibrila i citoplazme. Izdužene jezgre orijentirane duž mišićnog vlakna nalaze se ispod sarkoleme. Sarkoplazma sadrži veliki broj elemenata granularnog endoplazmatskog retikuluma. Otprilike 1/3 suhe mase mišićnih vlakana čine cilindrični miofibrili, koji se uzdužno protežu kroz gotovo cijelu sarkoplazmu. Između miofibrila nalaze se brojni mitohondriji s dobro razvijenim kristama i glikogenom.

Poprečno-prugasto mišićno vlakno ima dobro razvijenu sarkotubularnu mrežu, koju tvore dvije komponente: tubuli endoplazmatskog retikuluma smješteni duž miofibrila (L-sustav) i T-tubuli (T-tubule), koji počinju u području invaginacije sarkoleme. T-tubule prodiru duboko u mišićno vlakno i tvore poprečne tubule oko svakog miofibrila.

T-tubule igraju važnu ulogu u brzom provođenju akcijskog potencijala do svakog miofibrila. Akcijski potencijal nastao u sarkolemi mišićnog vlakna pod utjecajem živčanog impulsa širi se duž T-tubula, a od njih do negranuliranog endoplazmatskog retikuluma, čiji se kanali nalaze u blizini T-tubula, kao i između miofibrila.

Glavni dio sarkoplazme mišićnog vlakna čine posebni organeli - miofibrili. Svaki miofibril sastoji se od pravilno izmjenjujućih dijelova - tamnih anizotropnih diskova A i svijetlih izotropnih diskova I. U sredini svakog anizotropnog diska A nalazi se svijetla zona - pruga H, u čijem je središtu linija M, ili mezofragma. Linija Z - tzv. telofragma - prolazi kroz sredinu diska I. Izmjena tamnih i svijetlih diskova u susjednim miofibrilama smještenim na istoj razini na histološkom preparatu skeletnog mišića stvara dojam poprečne prugastoće. Svaki tamni disk tvore debele miozinske niti promjera 10-15 nm. Duljina debelih niti je oko 1,5' μm. Osnova tih niti (filamenata) je visokomolekularni protein miozin. Svaki svjetlosni disk formiran je od tankih aktinskih filamenata promjera 5-8 nm i duljine oko 1 µm, koji se sastoje od proteina niske molekularne težine aktina, kao i proteina niske molekularne težine tropomiozina i troponina.

Dio miofibrile između dva telofragma (Z-linije) naziva se sarkomera. To je funkcionalna jedinica miofibrile. Sarkomera je dugačka oko 2,5 µm i uključuje tamni disk A i polovice svijetlih diskova I uz njega s obje strane. Dakle, tanki aktinski filamenti idu od Z-linije jedan prema drugome i ulaze u disk A, u prostore između debelih miozinskih filamenata. Kada se mišić kontrahira, aktinski i miozinski filamenti klize jedan prema drugome, a kada se opuste, kreću se u suprotnim smjerovima.

Sarkoplazma je bogata proteinom mioglobinom, koji, poput hemoglobina, može vezati kisik. Ovisno o debljini vlakana, sadržaju mioglobina i miofibrila u njima, razlikuju se takozvana crvena i bijela poprečno-prugasta mišićna vlakna. Crvena mišićna vlakna (tamna) bogata su sarkoplazmom, mioglobinom i mitohondrijima, ali imaju malo miofibrila. Ova vlakna se sporo kontrahiraju i mogu dugo biti u kontrahiranom (radnom) stanju. Bijela mišićna (svijetla) vlakna sadrže malo sarkoplazme, mioglobina i mitohondrija, ali imaju mnogo miofibrila. Ova vlakna se brže kontrahiraju od crvenih, ali se brzo "umore". Kod ljudi mišići sadrže obje vrste vlakana. Kombinacija sporih (crvenih) i brzih (bijelih) mišićnih vlakana osigurava mišićima brzu reakciju (kontrakciju) i dugotrajne performanse.

Miosatelitske stanice nalaze se neposredno iznad sarkoleme, ali ispod bazalne ploče (membrane). To su spljoštene stanice s velikom jezgrom bogatom kromatinom. Svaka miosatelitska stanica ima centrosom i mali broj organela; nemaju spiralne organele (miofibrile). Miosatelitske stanice su matične (zametne) stanice poprečno-prugastog (skeletnog) mišićnog tkiva; sposobne su za sintezu DNK i mitotičku diobu.

Neprugasto (glatko) mišićno tkivo sastoji se od miocita, koji se nalaze u stijenkama krvnih i limfnih žila, šupljih unutarnjih organa, gdje tvore svoj kontraktilni aparat. Glatki miociti su izdužene vretenaste stanice duljine 20 do 500 μm i debljine 5 do 15 μm, bez poprečne prugastoće. Stanice su smještene u skupinama, šiljasti kraj svake stanice ugrađen je između dvije susjedne stanice. Svaki miocit okružen je bazalnom membranom, kolagenim i retikularnim vlaknima, među kojima prolaze elastična vlakna. Stanice su međusobno povezane brojnim neksusima. Izdužena jezgra u obliku štapića, koja doseže duljinu od 10-25 μm, poprima oblik vadičepa kada se stanica kontrahira. Iznutra, vretenasta gusta (pričvrsna) tjelešca smještena u citoplazmi uz citolemu.

Gusta tijela su analogna Z-trakama vlakana poprečno-prugastih mišića. Sadrže protein a-aktinin.

U citoplazmi glatkih miocita nalaze se miofilamenti dvije vrste - tanki i debeli. Tanki aktinski miofilamenti promjera 3-8 nm leže uzduž miocita ili koso u odnosu na njegovu dugu os. Pričvršćeni su na gusta tjelešca. Debeli kratki miozinski miofilamenti promjera oko 15 nm nalaze se u citoplazmi uzdužno. Tanke i debele niti ne tvore sarkomere, stoga glatki miociti nemaju poprečnu prugastost. Kada se miociti kontrahiraju, aktinski i miozinski miofilamenti pomiču se jedan prema drugome, a stanica glatkog mišića se skraćuje.

Skupina miocita okružena vezivnim tkivom obično je inervirana jednim živčanim vlaknom. Živčani impuls se prenosi s jedne mišićne stanice na drugu putem neksusa brzinom od 8-10 cm/s. U nekim glatkim mišićima (npr. sfinkter zjenice) inerviran je svaki miocit.

Brzina kontrakcije glatkih miocita znatno je manja od brzine kontrakcije poprečno-prugastih mišićnih vlakana (100-1000 puta), dok glatki miociti troše 100-500 puta manje energije.

Glatki mišići izvode duge toničke kontrakcije (na primjer, sfinkteri šupljih - tubularnih - organa, glatki mišići krvnih žila) i relativno spore pokrete, koji su često ritmički.

Poprečno-prugasto srčano mišićno tkivo je poprečno-prugasto, ali se njegova struktura i funkcija razlikuju od skeletnih mišića. Sastoji se od srčanih miocita (kardiomiocita) koji tvore međusobno povezane komplekse. Kontrakcije srčanog mišića nisu kontrolirane ljudskom sviješću. Kardiomiociti su nepravilno cilindrične stanice duljine 100-150 μm i promjera 10-20 μm. Svaki kardiomiocit ima jednu ili dvije ovalne jezgre smještene u središtu i okružene miofibrilama smještenim strogo uzdužno duž periferije. U blizini oba pola jezgre vidljive su citoplazmatske zone bez miofibrila. Struktura miofibrila u kardiomiocitima slična je njihovoj strukturi u skeletnim mišićima. Kardiomiociti sadrže veliki broj velikih mitohondrija s dobro razvijenim kristama, koje se nalaze u skupinama između miofibrila. Ispod citoleme i između miofibrila nalaze se glikogen i strukture negranularnog endoplazmatskog retikuluma. Ova mreža tvori kanale L-sustava, s kojima T-tubule dolaze u kontakt.

Kardiomiociti su međusobno povezani takozvanim interkaliranim diskovima, koji izgledaju kao tamne pruge kada se promatraju pod svjetlom. Interkalirani disk je kontaktna zona između dva kardiomiocita, uključujući citolemu tih stanica, dezmosome, neksuse i zone pričvršćivanja miofibrila svakog kardiomiocita na njegovu citolemu. Dezmosomi i neksusi međusobno povezuju susjedne kardiomiocite. Neksusi se koriste za prijenos živčanih uzbuđenja i izmjenu iona između stanica.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]