Neuron

Neuron je morfološki i funkcionalno neovisna jedinica. Pomoću nastavaka (aksona i dendrita) ostvaruje kontakte s drugim neuronima, tvoreći refleksne lukove - veze od kojih je izgrađen živčani sustav. 

Ovisno o funkcijama u refleksnom luku, razlikuju se aferentni (senzorni), asocijativni i eferentni (efektorski) neuroni. Aferentni neuroni percipiraju impulse, eferentni neuroni ih prenose u tkiva radnih organa, potičući ih na djelovanje, a asocijativni neuroni osiguravaju interneuronske veze. Refleksni luk je lanac neurona međusobno povezanih sinapsama i omogućuje provođenje živčanog impulsa od receptora senzornog neurona do eferentnog završetka u radnom organu.

Neuroni se odlikuju velikom raznolikošću oblika i veličina. Promjer tijela granularnih stanica cerebelarne kore je oko 10 µm, a divovskih piramidalnih neurona motorne zone moždane kore su 130-150 µm.

Glavna razlika između živčanih stanica i ostalih stanica u tijelu je u tome što imaju dugi akson i nekoliko kraćih dendrita. Izrazi "dendrit" i "akson" koriste se za označavanje nastavaka na kojima dolazna vlakna formiraju kontakte koji primaju informacije o pobuđenju ili inhibiciji. Dugi nastavak stanice, duž kojeg se impuls prenosi iz tijela stanice i formira kontakt s ciljnom stanicom, naziva se akson.

Akson i njegovi kolaterali granaju se u nekoliko grana koje se nazivaju telodendroni, a potonji završavaju terminalnim zadebljanjima. Akson sadrži mitohondrije, neurotubule i neurofilamente, kao i agranularni endoplazmatski retikulum.

Trodimenzionalno područje u kojem se nalaze dendriti jedne neuronske grane naziva se dendritično polje. Dendriti su prave izbočine staničnog tijela. Sadrže iste organele kao i stanično tijelo: kromofilnu tvar (granularni endoplazmatski retikulum i polisomi), mitohondrije, veliki broj mikrotubula (neurotubula) i neurofilamenata. Zbog dendrita, receptorska površina neurona povećava se 1000 puta ili više. Dakle, dendriti neurona u obliku kruške (Purkinjeove stanice) cerebelarne kore povećavaju površinu receptora s 250 na 27 000 μm2; na površini tih stanica nalazi se do 200 000 sinaptičkih završetaka.

Vrste živčanih stanica: a - unipolarni neuron; b - pseudounipolarni neuron; c - bipolarni neuron; d - multipolarni neuron

[ 1 ], [ 2 ]

Struktura neurona

Nisu svi neuroni u skladu s jednostavnom staničnom strukturom prikazanom na slici. Neki neuroni nemaju aksone. Drugi imaju stanice čiji dendriti mogu provoditi impulse i stvarati veze s ciljnim stanicama. Ganglijska stanica mrežnice u skladu je sa standardnim neuronskim dijagramom s dendritima, tijelom stanice i aksonom, dok fotoreceptorske stanice nemaju očite dendrite ili akson jer ih ne aktiviraju drugi neuroni, već vanjski podražaji (kvanti svjetlosti).

Tijelo neurona sadrži jezgru i druge unutarstanične organele zajedničke svim stanicama. Velika većina ljudskih neurona ima jednu jezgru, obično smještenu u središtu, rjeđe ekscentrično. Binuklearni, a posebno višenuklearni neuroni su izuzetno rijetki. Iznimka su neuroni nekih ganglija autonomnog živčanog sustava. Jezgre neurona su zaobljene. U skladu s visokom metaboličkom aktivnošću neurona, kromatin u njihovim jezgrama je raspršen. Jezgra sadrži jednu, ponekad dvije ili tri velike nukleola. Povećana funkcionalna aktivnost neurona obično je popraćena povećanjem volumena (i broja) nukleola.

Plazma membrana neurona ima sposobnost generiranja i provođenja impulsa; njezine strukturne komponente su proteini koji funkcioniraju kao selektivni ionski kanali, kao i receptorski proteini koji pružaju neuronske odgovore na specifične podražaje. U neuronu u mirovanju, transmembranski potencijal je 60-80 mV.

Prilikom bojenja živčanog tkiva anilinskim bojama, u citoplazmi neurona detektira se kromofilna tvar koja se nalazi u obliku bazofilnih granula različitih veličina i oblika. Bazofilne granule lokalizirane su u perikarionu i dendritima neurona, ali se nikada ne nalaze u aksonima i njihovim konusnim bazama - aksonskim brežuljcima. Njihova boja objašnjava se visokim sadržajem ribonukleotida. Elektronska mikroskopija pokazala je da kromofilna tvar uključuje cisterne eudoplazmatskog retikuluma, slobodne ribosome i polisome. Granulirani eudoplazmatski retikulum sintetizira neurosekretorne i lizosomske proteine, kao i integralne proteine plazma membrane. Slobodni ribosomi i polisomi sintetiziraju proteine citosola (hijaloplazme) i neintegralne membranske proteine.

Neuronima su potrebni razni proteini kako bi održali svoj integritet i obavljali specifične funkcije. Aksoni koji nemaju organele koje sintetiziraju proteine karakterizirani su stalnim protokom citoplazme od perikariona do terminala brzinom od 1-3 mm dnevno. Golgijev aparat je dobro razvijen u neuronima. Svjetlosnom mikroskopijom se otkriva kao različito oblikovane granule, uvijene niti i prstenovi. Njegova ultrastruktura je normalna. Vezikule koje pupaju iz Golgijevog aparata prenose proteine sintetizirane u granularnom endoplazmatskom retikulumu ili do plazma membrane (integralni membranski proteini), ili do terminala (neuropeptidi, neurosekrecije) ili do lizosoma (lizosomske hidrolaze).

Mitohondriji osiguravaju energiju za razne stanične funkcije, uključujući procese poput transporta iona i sinteze proteina. Neuronima je potrebna stalna opskrba glukozom i kisikom u krvi, a prekid protoka krvi u mozak štetan je za živčane stanice.

Lizosomi su uključeni u enzimsku razgradnju različitih staničnih komponenti, uključujući receptorske proteine.

Od elemenata citoskeleta, u citoplazmi neurona prisutni su neurofilamenti (promjera 12 nm) i neurotubule (promjera 24-27 nm). Snopovi neurofilamenata (neurofibrila) tvore mrežu u tijelu neurona, a paralelno se nalaze u njegovim nastavcima. Neurotubule i neurofilamente sudjeluju u održavanju oblika neuronskih stanica, u rastu nastavka i u provedbi aksonskog transporta.

Sposobnost sinteze i lučenja biološki aktivnih tvari, posebno medijatora (acetilkolin, norepinefrin, serotonin itd.), svojstvena je svim neuronima. Postoje neuroni koji su prvenstveno specijalizirani za obavljanje ove funkcije, na primjer, stanice neurosekretornih jezgri hipotalamičke regije mozga.

Sekretorni neuroni imaju niz specifičnih morfoloških značajki. Veliki su; kromofilna tvar nalazi se uglavnom na periferiji tijela takvih neurona. U citoplazmi samih živčanih stanica i u aksonima nalaze se granule neurosekreta različitih veličina koje sadrže proteine, a u nekim slučajevima lipide i polisaharide. Granule neurosekreta izlučuju se u krv ili cerebrospinalnu tekućinu. Mnogi sekretorni neuroni imaju jezgre nepravilnog oblika, što ukazuje na njihovu visoku funkcionalnu aktivnost. Sekretorne granule sadrže neuroregulatore koji osiguravaju interakciju živčanog i humoralnog sustava tijela.

Neuroni su visoko specijalizirane stanice koje postoje i funkcioniraju u strogo definiranom okruženju. Takvo okruženje im pruža neuroglija koja obavlja sljedeće funkcije: potpornu, trofičku, razgraničujuću, zaštitnu, sekretornu, a također održava stalnost okruženja oko neurona. Razlikuju se glija stanice središnjeg i perifernog živčanog sustava.