Razvoj probavnog sustava

Počevši od 20. dana intrauterinog razvoja, crijevni endoderm u tijelu embrija savija se u cijev, tvoreći primitivno crijevo. Primitivno crijevo je zatvoreno u prednjem i stražnjem dijelu i nalazi se ispred tetive. Primitivno crijevo daje epitel i žlijezde probavnog trakta (osim usne šupljine i analnog područja). Preostali slojevi probavnog trakta nastaju od splanhopleure - medijalne ploče nesegmentiranog dijela mezoderma uz primitivno crijevo.

U 3. tjednu embriogeneze na glavnom kraju embrija formira se ektodermalna udubina - oralni zaljev, a na kaudalnom kraju - analni (šuljni) zaljev. Oralni zaljev se produbljuje prema glavnom kraju primarnog crijeva. Membrana između oralnog zaljeva i primarnog crijeva (faringealna membrana) probija se u 4. tjednu embriogeneze. Kao rezultat toga, oralni zaljev komunicira s primarnim crijevom. Analni zaljev je u početku odvojen od šupljine primarnog crijeva analnom membranom, koja kasnije probija.

U 4. tjednu intrauterinog razvoja, ventralna stijenka primarnog crijeva formira izbočenje prema naprijed (buduće dušnike, bronhe i pluća). Ovo izbočenje služi kao granica između glavnog (ždrijelnog) crijeva i stražnjeg dijela trbušnog crijeva. Trupno crijevo podijeljeno je na prednje crijevo, srednje crijevo i stražnje crijevo. Ektodermalna sluznica bukalnog zaljeva tvori epitel usne šupljine i slinovnica. Ždrijelo crijevo daje epitel i žlijezde ždrijela; prednje crijevo daje epitel i žlijezde jednjaka i želuca, srednje crijevo daje epitelnu sluznicu cekuma, uzlaznog i poprečnog debelog crijeva, kao i epitel jetre i gušterače. Stražnje crijevo je izvor razvoja epitela i žlijezda silaznog, sigmoidnog debelog crijeva i rektuma. Preostale strukture stijenki probavnog trakta, uključujući visceralni peritoneum, formiraju se iz visceropleure. Parijetalni peritoneum i subperitonealno tkivo nastaju iz somatopleure.

Razvoj stijenki usne šupljine, kostiju lubanje lica i nekih unutarnjih organa povezan je s transformacijom branhijalnog aparata embrija. Na obje bočne stijenke ždrijelnog crijeva formira se pet pari izbočina (branhijalnih džepova), a između njih se nalaze brtve - branhijalni lukovi. Prvi (maksilarni) i drugi (hioidni) luk nazivaju se visceralni, tri donja para su branhijalni lukovi. Od materijala prvog visceralnog luka, kao rezultat različitih transformacija, formiraju se gornja i donja stijenka usne šupljine, gornja i donja čeljust, usne, kao i male kosti organa sluha (čekić, nakovanj) i žvakaći mišići. Od tkiva drugog visceralnog luka formiraju se mali rogovi i tijelo hioidne kosti, stiloidni nastavak temporalne kosti, uzice i mišići lica. Prvi branhijalni luk služi za formiranje velikih rogova hioidne kosti, preostali branhijalni lukovi tvore hrskavice grkljana. Epitelna sluznica bubnjića, slušne cijevi itd. formirana je od epitela prvog branhijalnog džepa, epitel tonzilarne jame formiran je od drugog džepa, a epitelne komponente timusa i paratireoidnih žlijezda formirane su od epitela trećeg i četvrtog.

Jezik se formira, počevši od 5. tjedna embriogeneze, iz neparnog ektodermalnog rudimenta (krajnji i srednji dio tijela jezika) i parnih ektodermalnih rudimenta (stražnji dio tijela, korijen jezika). Rudimenti postupno srastaju. Papile jezika formiraju se u 6.-7. mjesecu intrauterinog života.

Zubi se formiraju od ektoderma koji prekriva rubove maksilarnih i mandibularnih nastavaka. Nastala ektodermalna zubna ploča (zadebljanje) postupno tone u mezenhim alveolarnih nastavaka. Pulpa je mezenhimskog podrijetla.

U drugom mjesecu embriogeneze primarno crijevo prolazi kroz složene transformacije. Formira se primarna crijevna petlja, usmjerena zavojem prema pupčanom otvoru. Crijevo djelomično izlazi iz trbušne šupljine kroz pupčani otvor (fiziološka pupčana hernija). Tek u četvrtom mjesecu intrauterinog života pupčani prsten se sužava, a crijevne petlje se vraćaju u trbušnu šupljinu. U drugom mjesecu embriogeneze počinje se formirati proširenje prednjeg crijeva (budući želudac). Ispod formirane primarne crijevne petlje pojavljuje se mala izbočina - rudiment cekuma. Tanko crijevo nastaje iz silaznog koljena crijevne petlje, a debelo crijevo iz uzlaznog koljena. Početni dio silaznog koljena crijeva potom se transformira u dvanaesnik, a preostali dio - u mezenterični dio tankog crijeva. Dorzalno od rudimenta cekuma formira se lijeva fleksura debelog crijeva, te poprečni i silazni kolon. Do šestog mjeseca embriogeneze formiraju se uzlazni dio debelog crijeva i njegova desna fleksura. Završni dio debelog crijeva transformira se u sigmoidno debelo crijevo. Rektum se od debelog crijeva odvaja stvaranjem poprečne pregrade na kloaki u donjim dijelovima tijela embrija. Rastuća pregrada dijeli kloaku na urogenitalni (prednji) i perinealni (stražnji) dio. Nakon puknuća kloakalne (analne) membrane i stvaranja anusa, rektum se otvara prema van. Istovremeno s diferencijacijom crijevnih dijelova, mijenja svoj položaj kako raste. U 2.-3. mjesecu intrauterinog života, stražnje crijevo se pomiče iz medijalne ravnine ispred crijevne petlje ulijevo i prema gore. Crijevna petlja se okreće za 180° udesno (u smjeru kazaljke na satu). Začetak cekuma pomiče se u gornji desni položaj; gornje koljeno crijevne petlje spušta se iza cekuma. Na pozadini rasta crijevne petlje, rudiment cekuma u prvoj polovici intrauterinog razvoja spušta se udesno i dolje u desnu ilijačnu jamu. Crijevna petlja tvori zavoj od 90° udesno. Produljenje silaznog koljena crijeva, stvaranje brojnih petlji tankog crijeva značajno pomiče debelo crijevo prema gore, što mijenja njegov položaj. Kao rezultat toga, uzlazno debelo crijevo odvija se s desne strane u trbušnoj šupljini, poprečno debelo crijevo nalazi se u poprečnom smjeru.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]