Stanice vezivnog tkiva

Fibroblasti su glavne stanice vezivnog tkiva. Vretenastog su oblika, s tankim kratkim i dugim nastavcima koji se protežu s površine fibroblasta. Broj fibroblasta u različitim vrstama vezivnog tkiva varira, a posebno su brojni u rahlom vlaknastom vezivnom tkivu. Fibroblasti imaju ovalnu jezgru ispunjenu malim kromatinskim grudicama, jasno prepoznatljivu nukleolu i bazofilnu citoplazmu koja sadrži mnogo slobodnih i pričvršćenih ribosoma. Fibroblasti imaju dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks je također dobro razvijen. Fibronektin, adhezivni protein na koji su pričvršćena kolagena i elastična vlakna, nalazi se na staničnoj površini fibroblasta. Mikropinocitne vezikule prisutne su na unutarnjoj površini citoleme fibroblasta. Njihova prisutnost ukazuje na intenzivnu endocitozu. Citoplazma fibroblasta ispunjena je trodimenzionalnom mikrotrabekularnom mrežom koju tvore tanki proteinski filamenti debljine 5-7 nm, koji povezuju aktin, miozin i intermedijarne filamente. Pokreti fibroblasta mogući su zbog povezanosti njihovih aktinskih i miozinskih filamenata smještenih ispod citoleme stanice.

Fibroblasti sintetiziraju i izlučuju glavne komponente međustanične tvari, naime amorfnu tvar i vlakna. Amorfna (osnovna) tvar je želatinozna hidrofilna tvar, sastoji se od proteoglikana, glikoproteina (adhezivnih proteina) i vode. Proteoglikani se pak sastoje od glikozaminoglikana (sulfatiranih: keratin sulfat, dermatan sulfat, hondroitin sulfat, heparin sulfat itd.) povezanih s proteinima. Proteoglikani se zajedno sa specifičnim proteinima kombiniraju u komplekse povezane s hijaluronskom kiselinom (nesulfatirani glikozaminoglikani). Glikozaminoglikani imaju negativan naboj, a voda je dipol (±), pa se veže za glikozaminoglikane. Ta se voda naziva vezana. Količina vezane vode ovisi o broju i duljini molekula glikozaminoglikana. Na primjer, rahlo vezivno tkivo sadrži puno glikozaminoglikana, pa sadrži puno vode. U koštanom tkivu molekule glikozaminoglikana su kratke i sadrži malo vode.

Kolagena vlakna počinju se formirati u Golgijevom kompleksu fibroblasta, gdje se formiraju agregati prokolagena, pretvarajući se u „sekretorne“ granule. Tijekom lučenja prokolagena iz stanica, ovaj prokolagen na površini se transformira u tropokolagen. Molekule tropokolagena u izvanstaničnom prostoru međusobno se kombiniraju „samosklapanjem“, tvoreći protofibrile. Pet do šest protofibrila, spajajući se uz pomoć bočnih veza, tvore mikrofibrile debljine oko 10 nm. Mikrofibrile se pak kombiniraju u duge poprečno prugaste fibrile debljine do 300 nm, koje tvore kolagena vlakna debljine od 1 do 20 μm. Konačno, mnoga vlakna, okupljajući se, tvore kolagene snopove debljine do 150 μm.

Važna uloga u fibrilogenezi pripada samom fibroblastu, koji ne samo da luči komponente međustanične tvari, već i stvara smjer (orijentaciju) vlakana vezivnog tkiva. Taj smjer odgovara duljini osi fibroblasta, koja regulira sastavljanje i trodimenzionalni raspored vlakana i njihovih snopova u međustaničnoj tvari.

Elastična vlakna debljine od 1 do 10 μm sastoje se od proteina elastina. Molekule proelastina sintetiziraju fibroblasti na ribosomima granularnog endoplazmatskog retikuluma i izlučuju se u izvanstanični prostor, gdje nastaju mikrofibrile. Elastične mikrofibrile debljine oko 13 nm u blizini površine stanice u izvanstaničnom prostoru tvore petljastu mrežu. Elastična vlakna anastomoziraju i isprepliću se međusobno, tvoreći mreže, fenestrirane ploče i membrane. Za razliku od kolagenih vlakana, elastična vlakna mogu se rastegnuti 1,5 puta, nakon čega se vraćaju u prvobitno stanje.

Retikularna vlakna su tanka (debljine od 100 nm do 1,5 μm), razgranata i tvore fino umrežene mreže u čijim se stanicama nalaze stanice. Zajedno s retikularnim stanicama, retikularna vlakna tvore okvir (stromu) limfnih čvorova, slezene, crvene koštane srži, a zajedno s kolagenim elastičnim vlaknima sudjeluju u stvaranju strome mnogih drugih organa. Retikularna vlakna su derivati fibroblasta i retikularnih stanica. Svako retikularno vlakno sadrži mnogo fibrila promjera 30 nm s poprečnim prugama sličnim onima kolagenih vlakana. Retikularna vlakna sadrže kolagen tipa III i prekrivena su ugljikohidratima, što im omogućuje detekciju Schickovom reakcijom. Obojavaju se crno kada se impregniraju srebrom.

Fibrociti su također stanice vezivnog tkiva. Fibroblasti se s godinama pretvaraju u fibrocite. Fibrocit je vretenasta stanica s velikom elipsoidnom jezgrom, malom nukleolusom i malom količinom citoplazme siromašne organelama. Granulirani endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks su slabo razvijeni. Svaka stanica sadrži lizosome, autofagosome i druge organele.

Uz stanice koje sintetiziraju komponente međustanične tvari, u rahlom vlaknastom vezivnom tkivu nalaze se stanice koje ga razaraju. Ove stanice - fibroklasti - vrlo su slične građe fibroblastima (oblikom, razvojem granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog kompleksa). Istovremeno, bogate su lizosomima, što ih čini sličnim makrofagima. Fibroklasti imaju veliku fagocitnu i hidrolitičku aktivnost.

Rastresito vlaknasto tkivo također sadrži i obavlja određene funkcije makrofaga, limfocita, tkivnih bazofila (mastocita), masnih, pigmentnih, adventicijskih, plazma i drugih stanica.

Makrofagi ili makrofociti (od grčkog makros - veliki, proždire) su pokretne stanice. Hvataju i proždiru strane tvari, stupaju u interakciju sa stanicama limfoidnog tkiva - limfocitima. Makrofagi imaju različite oblike, veličine im se kreću od 10 do 20 µm, citolema tvori brojne nastavke. Jezgra makrofaga je okrugla, jajolika ili graholika. U citoplazmi se nalazi mnogo lizosoma. Makrofagi izlučuju veliki broj različitih tvari u međustaničnu tvar: enzime (lizosomske, kolagenaze, proteaze, elastaze) i druge biološki aktivne tvari, uključujući one koje stimuliraju proizvodnju B-limfocita i imunoglobulina, povećavajući aktivnost T-limfocita.

Tkivni bazofili (mastociti) obično se nalaze u rahlom vlaknastom vezivnom tkivu unutarnjih organa, kao i u blizini krvnih žila. Okruglog su ili jajolikog oblika. Njihova citoplazma sadrži mnogo granula različitih veličina koje sadrže heparin, hijaluronsku kiselinu, hondroitin sulfate. Tijekom degranulacije (oslobađanja granula), heparin smanjuje zgrušavanje krvi, povećava propusnost krvnih žila, čime uzrokuje edem. Heparin je antikoagulant. Eozinofili koji sadrže histaminazu blokiraju učinak histamina i sporog faktora anafilaksina. Treba napomenuti da je oslobađanje granula (degranulacija) posljedica alergije, neposredne reakcije preosjetljivosti i anafilaksije.

Masne stanice ili adipociti su velike (do 100-200 µm u promjeru), sfernog oblika i gotovo u potpunosti ispunjene kapljicom masti koja se nakuplja kao rezervni materijal. Masne stanice se obično nalaze u skupinama, tvoreći masno tkivo. Gubitak masti iz adipocita događa se pod utjecajem lipolitičkih hormona (adrenalin, inzulin) i lipaze (lipolitički enzim). U tom slučaju, trigliceridi masnih stanica se razgrađuju na glicerol i masne kiseline, koje ulaze u krv i transportiraju se u druga tkiva. Ljudski adipociti se ne dijele. Novi adipociti mogu se formirati iz adventicijskih stanica, koje se nalaze u blizini krvnih kapilara.

Adventicijske stanice su slabo diferencirane stanice fibroblastnog niza. Nalaze se uz krvne kapilare, vretenastog su oblika ili su spljoštene. Jezgra im je jajolika, organeli su slabo razvijeni.

Periciti (perikapilarne stanice ili Rougetove stanice) nalaze se izvan endotela, unutar bazalnog sloja krvnih kapilara. To su stanice nastavka koje svojim nastavcima dodiruju svaku susjednu endotelnu stanicu.

Pigmentne stanice ili pigmentociti, dendritični, sadrže pigment melanin u svojoj citoplazmi. Ove stanice su obilne u šarenici i vaskularnim membranama oka, koži bradavice i areoli mliječne žlijezde te u drugim dijelovima tijela.

Plazma stanice (plazmociti) i limfociti su "radne" stanice imunološkog sustava; aktivno se kreću u tkivima, uključujući vezivno tkivo, te sudjeluju u humoralnim i staničnim imunološkim reakcijama.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]