Epitelno tkivo

Epitelno tkivo (textus epithelialis) prekriva površinu tijela i oblaže sluznice, odvajajući tijelo od vanjske okoline (pokrovni epitel). Žlijezde su formirane od epitelnog tkiva (žljezdani epitel). Osim toga, razlikuje se senzorni epitel, čije su stanice modificirane kako bi percipirale specifične podražaje u organima sluha, ravnoteže i okusa.

Klasifikacija epitelnog tkiva. Ovisno o položaju u odnosu na bazalnu membranu, pokrovni epitel dijeli se na jednoslojni i višeslojni. Sve stanice jednoslojnog epitela leže na bazalnoj membrani. Stanice višeslojnog epitela tvore nekoliko slojeva, a samo stanice donjeg (dubokog) sloja leže na bazalnoj membrani. Jednoslojni epitel, pak, dijeli se na jednoredni ili izomorfni (ravni, kubični, prizmatični) i višeredni (pseudo-višeslojni). Jezgre svih stanica jednoslojnog epitela nalaze se na istoj razini, a sve stanice imaju istu visinu.

Ovisno o obliku stanica i njihovoj sposobnosti keratinizacije, razlikuje se slojevit keratinizirajući (ravni), slojevit ne-keratinizirajući (ravni, kubični i prizmatični) i prijelazni epitel.

Sve epitelne stanice imaju zajedničke strukturne značajke. Epitelne stanice su polarne, njihov apikalni dio se razlikuje od bazalnog. Epitelne stanice pokrovnog epitela tvore slojeve koji se nalaze na bazalnoj membrani i nemaju krvne žile. Epitelne stanice sadrže sve organele opće namjene. Njihov razvoj i struktura povezani su s funkcijom epitelnih stanica. Dakle, stanice koje luče proteine bogate su elementima granularnog endoplazmatskog retikuluma; stanice koje proizvode steroide bogate su elementima negranularnog endoplazmatskog retikuluma. Apsorbirajuće stanice imaju mnogo mikrovila, a epitelne stanice koje prekrivaju sluznicu dišnih putova opremljene su cilijama.

Pokrovni epitel obavlja barijerne i zaštitne funkcije, funkciju apsorpcije (epitel tankog crijeva, peritoneum, pleura, nefronski tubuli itd.), sekrecije (amnionski epitel, epitel vaskularne trake kohlearnog kanala), izmjene plinova (respiratorni alveolici).

Jednoslojni epitel. Jednoslojni epitel uključuje jednostavan ravni, jednostavan kubični, jednostavan stupčasti i pseudoslojni epitel.

Jednoslojni ravni epitel je sloj tankih ravnih stanica koje leže na bazalnoj membrani. U području jezgri nalaze se izbočine slobodne površine stanice. Epitelne stanice su poligonalnog oblika. Ravne epitelne stanice tvore vanjsku stijenku kapsule bubrežnog glomerula, prekrivaju rožnicu oka sa stražnje strane, oblažu sve krvne i limfne žile, šupljine srca (endotel) i alveola (respiratorne epitelne stanice) te prekrivaju površine seroznih membrana okrenute jedna prema drugoj (mezotel).

Endotelne stanice imaju izduženi (ponekad vretenasti) oblik i vrlo tanki sloj citoplazme. Nukleirani dio stanice je zadebljan i strši u lumen žile. Mikrovili se nalaze uglavnom iznad jezgre. Citoplazma sadrži mikropinocitne vezikule, pojedinačne mitohondrije, elemente granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks. Mezoteliociti koji prekrivaju serozne membrane (peritoneum, pleura, perikard) nalikuju endoteliocitima. Njihova slobodna površina prekrivena je brojnim mikrovilima, neke stanice imaju 2-3 jezgre. Mezoteliociti olakšavaju međusobno klizanje unutarnjih organa i sprječavaju stvaranje adhezija (spajanja) između njih. Stanice respiratornog epitela veličine su 50-100 μm, njihova citoplazma je bogata mikropinocitnim vezikulama i ribosomima. Ostali organeli su slabo zastupljeni.

Jednostavni kubični epitel tvori jedan sloj stanica. Razlikuju se necilirane kubične epitelne stanice (u sabirnim kanalićima bubrega, distalnim ravnim tubulima nefrona, žučnim kanalima, vaskularnim pleksusima mozga, pigmentnom epitelu mrežnice itd.) i cilirane (u terminalnim i respiratornim bronhiolima, u ependimocitima koji oblažu šupljine ventrikula mozga). Prednji epitel očne leće također je kubični epitel. Površina tih stanica je glatka.

Jednostavni jednoslojni stupčasti (prizmatični) epitel prekriva sluznicu probavnog trakta, počevši od ulaza u želudac pa sve do anusa, stijenki papilarnih i sabirnih kanala bubrega, poprečno-prugastih kanala slinovnica, maternice i jajovoda. Stupčaste epitelne stanice su visoke prizmatične poligonalne ili zaobljene stanice. Čvrsto su jedna uz drugu složenim međustaničnim vezama, koje se nalaze blizu površine stanica. Okrugla ili elipsoidna jezgra obično se nalazi u donjoj (bazalnoj) trećini stanice. Često su prizmatične epitelne stanice opremljene mnogim mikrovilima, stereocilijama ili cilijama. Mikrovilozne stanice prevladavaju u epitelu crijevne sluznice i žučnog mjehura.

Pseudomilišavni (višeredni) epitel uglavnom se sastoji od stanica s ovalnom jezgrom. Jezgre se nalaze na različitim razinama. Sve stanice leže na bazalnoj membrani, ali ne dopiru sve do lumena organa. Ova vrsta epitela podijeljena je u 3 vrste stanica:

1. bazalni epitelioiti, koji tvore donji (duboki) red stanica. Oni su izvor obnove epitela (do 2% stanica populacije obnavlja se svakodnevno);
2. interkalirane epitelne stanice, slabo diferencirane, bez cilija ili mikrovila i ne dopiru do lumena organa. Nalaze se između površinskih stanica;
3. Površinske epitelne stanice su izdužene stanice koje dosežu lumen organa. Ove stanice imaju okruglu jezgru i dobro razvijene organele, posebno Golgijev kompleks i endoplazmatski retikulum. Apikalna citolema prekrivena je krvnim resicama i cilijama.

Cilijarne stanice prekrivaju sluznicu nosa, dušnika, bronha, necilijarne stanice prekrivaju sluznicu dijela muške uretre, izvodne kanale žlijezda, kanale epididimisa i sjemovoda.

Višeslojni epitel. Ova vrsta epitela uključuje ne-keratinizirajući i keratinizirajući ravni epitel, višeslojni kubični i stupčasti epitel.

Stratificirani pločasti ne-keratinizirajući epitel prekriva sluznicu usta i jednjaka, prijelaznu zonu analnog kanala, glasnice, vaginu, žensku uretru i vanjsku površinu rožnice. Ovaj epitel ima 3 sloja:

1. bazalni sloj tvore velike prizmatične stanice koje leže na bazalnoj membrani;
2. Spinozni (među) sloj tvore velike poligonalne stanice s nastavcima. Bazalni sloj i donji dio spinoznog sloja tvore germinativni (germinativni) sloj. Epitelne stanice se mitotički dijele i, krećući se prema površini, spljošte i zamjenjuju eksfolirajuće stanice površinskog sloja;
3. Površinski sloj tvore ravne stanice.

Višeslojni ravni keratinizirajući epitel prekriva cijelu površinu kože, tvoreći njezinu epidermu. Epiderma kože ima 5 slojeva:

1. bazalni sloj je najdublji. Sadrži prizmatične stanice koje leže na bazalnoj membrani. Citoplazma smještena iznad jezgre sadrži granule melanina. Između bazalnih epitelnih stanica nalaze se stanice koje sadrže pigment - melanociti;
2. Spinozni sloj tvori nekoliko slojeva velikih poligonalnih spinoznih epitelnih stanica. Donji dio spinoznog sloja i bazalni sloj tvore zametni sloj, čije se stanice mitotički dijele i kreću prema površini;
3. granularni sloj sastoji se od ovalnih epitelnih stanica bogatih granulama keratohijalina;
4. sjajni sloj ima izraženu sposobnost loma svjetlosti zbog prisutnosti ravnih, anuklearnih epitelnih stanica koje sadrže keratin;
5. Stratum corneum tvori nekoliko slojeva keratiniziranih stanica - rožnatih ljuskica koje sadrže keratin i mjehuriće zraka.

Površinske rožnate ljuske otpadaju (ljušte se), a stanice iz dubljih slojeva se sele na njihovo mjesto. Rožni sloj ima slabu toplinsku vodljivost.

Slojeviti kuboidni epitel tvori nekoliko slojeva (od 3 do 10) stanica. Površinski sloj predstavljen je kubičnim stanicama. Stanice imaju mikrovile i bogate su granulama glikogena. Ispod površinskog sloja nalazi se nekoliko slojeva izduženih vretenastih stanica. Poligonalne ili kubične stanice leže izravno na bazalnoj membrani. Ova vrsta epitela je rijetka. Nalazi se u malim područjima na kratkoj udaljenosti između višejezgrenog prizmatskog i slojevitog pločastog ne-keratinizirajućeg epitela (sluznica stražnjeg dijela nosnog predvorja, epiglotis, dio muške uretre, izvodni kanali znojnih žlijezda).

Slojeviti stupčasti epitel također se sastoji od nekoliko slojeva (3-10) stanica. Površinske epitelne stanice imaju prizmatični oblik i često na svojoj površini nose cilije. Dublje epitelne stanice su cilindrične i kubne. Ova vrsta epitela nalazi se u nekoliko područja izvodnih kanala slinovnica i mliječnih žlijezda, u sluznici ždrijela, grkljana i muške uretre.

Prijelazni epitel. U prijelaznom epitelu koji prekriva sluznicu bubrežne zdjelice, uretera, mokraćnog mjehura, početka uretre, kada se sluznica organa rasteže, broj slojeva se mijenja (smanjuje). Citolema površinskog sloja je naborana i asimetrična: njezin vanjski sloj je gušći, unutarnji je tanji. U praznom mokraćnom mjehuru stanice su visoke, na preparatu je vidljivo do 6-8 redova jezgri. U napunjenom mjehuru stanice su spljoštene, broj redova jezgri ne prelazi 2-3, citolema površinskih stanica je glatka.

Žljezdani epitel. Žljezdane epitelne stanice (glandulociti) tvore parenhim višestaničnih i jednostaničnih žlijezda. Žlijezde se dijele na egzokrine, koje imaju izvodne kanale, i endokrine, koje nemaju izvodne kanale. Endokrine žlijezde luče produkte koje sintetiziraju izravno u međustanične prostore, odakle ulaze u krv i limfu. Egzokrine žlijezde (znojne i lojne, želučane i crijevne) luče tvari koje proizvode kroz kanale na površini tijela. Mješovite žlijezde sadrže i endokrini i egzokrini dio (na primjer, gušterača).

Tijekom embrionalnog razvoja, iz primarnog endodermalnog sloja ne nastaje samo epitelni pokrov cjevastih unutarnjih organa, već i žlijezde, jednostanične i višestanične. Iz stanica koje ostaju u formirajućem pokrovnom epitelu nastaju jednostanične intraepitelne žlijezde (sluznice). Druge stanice se intenzivno mitotički dijele i rastu u temeljno tkivo, tvoreći egzoepitelne (ekstraepitelne) žlijezde: na primjer, slinovnice, želučane, crijevne itd. Na isti način, iz primarnog ektodermalnog sloja, zajedno s epidermom, nastaju znojne i lojne žlijezde. Neke žlijezde održavaju vezu s površinom tijela zahvaljujući kanalu - to su egzokrine žlijezde, druge žlijezde gube tu vezu tijekom razvoja i postaju endokrine žlijezde.

Ljudsko tijelo sadrži mnogo jednostaničnih vrčastih egzokrinih stanica. Smještene su među ostalim epitelnim stanicama koje prekrivaju sluznicu šupljih organa probavnog, dišnog, mokraćnog i reproduktivnog sustava. Ove egzokrine stanice proizvode sluz koja se sastoji od glikoproteina. Struktura vrčastih stanica ovisi o fazi sekretornog ciklusa. Funkcionalno aktivne stanice svojim oblikom nalikuju peharu. U suženom bazalnom dijelu stanice, u njezinoj peteljci, nalazi se uska, kromatinom bogata jezgra. Iznad jezgre nalazi se dobro razvijen Golgijev kompleks, iznad kojeg se, u proširenom dijelu stanice, nalazi mnogo sekretornih granula koje se izlučuju iz stanice prema merokrinom tipu. Nakon što se sekretorne granule izluče, stanica postaje uska.

Sinteza sluzi uključuje ribosome, endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Proteinsku komponentu sluzi sintetiziraju poliribosomi granularnog endoplazmatskog retikuluma, koji se nalazi u bazalnom dijelu stanice. Ova se komponenta zatim prenosi u Golgijev kompleks pomoću transportnih vezikula. Ugljikohidratnu komponentu sluzi sintetizira Golgijev kompleks, gdje se proteini vežu za ugljikohidrate. U Golgijevom kompleksu nastaju presekretne granule koje se odvajaju i pretvaraju u sekretorne granule. Njihov se broj povećava prema apikalnom dijelu sekretorne stanice, prema lumenu šupljeg (tubularnog) unutarnjeg organa. Izlučivanje granula sluzi iz stanice na površinu sluznice obično se postiže egzocitozom.

Egzokrine stanice također tvore početne sekretorne dijelove egzokrinih višestaničnih žlijezda koje proizvode različite sekrete, te njihove tubularne kanale kroz koje se sekret oslobađa. Morfologija egzokrinih stanica ovisi o prirodi sekretornog produkta i fazi sekrecije. Žljezdane stanice su strukturno i funkcionalno polarizirane. Njihove sekretorne kapi, ili granule, koncentrirane su u apikalnoj (supranuklearnoj) zoni i oslobađaju se kroz apikalnu citolemu prekrivenu mikrovilima. Stanice su bogate mitohondrijima, elementima Golgijevog kompleksa i endoplazmatskim retikulumom. Granularni endoplazmatski retikulum prevladava u stanicama koje sintetiziraju proteine (npr. glandulociti parotidne žlijezde slinovnice), negranularni - u stanicama koje sintetiziraju lipide ili ugljikohidrate (npr. u kortikalnim endokrinocitima nadbubrežne žlijezde).

Sekretorni proces u egzokrinim stanicama odvija se ciklički, a razlikuju se četiri faze. U prvoj fazi tvari potrebne za sintezu ulaze u stanicu. U drugoj fazi sinteza tvari odvija se u granularnom endoplazmatskom retikulumu, koje se uz pomoć transportnih vezikula kreću na površinu Golgijevog kompleksa i spajaju se s njim. Ovdje se tvari koje treba izlučiti u početku nakupljaju u vakuolama. Kao rezultat toga, kondenzirajuće vakuole pretvaraju se u sekretorne granule, koje se kreću u apikalnom smjeru. U trećoj fazi sekretorne granule oslobađaju se iz stanice. Četvrta faza sekretornog ciklusa je obnova egzokrinih stanica.

Postoje 3 moguće vrste sekrecije:

1. merokrin (ekrini), kod kojeg se sekretorni produkti oslobađaju egzocitozom. Opaža se u seroznim (proteinskim) žlijezdama. Kod ove vrste sekrecije struktura stanica nije poremećena;
2. apokrini tip (na primjer, laktociti) popraćen je uništavanjem apikalnog dijela stanice (makroapokrini tip) ili vrhova mikrovila (mikroapokrini tip);
3. holokrini tip, kod kojeg su glandulociti potpuno uništeni i njihov sadržaj postaje dio sekreta (na primjer, lojnih žlijezda).

Klasifikacija višestaničnih egzokrinih žlijezda. Ovisno o strukturi početnog (sekretornog) dijela, razlikuju se tubularne (nalikuju cijevi), acinozne (nalikuju krušci ili izduženom grozdu grožđa) i alveolarne (zaobljene), kao i tubularno-acinozne i tubularno-alveolarne žlijezde.

Ovisno o broju kanala, žlijezde se dijele na jednostavne, s jednim kanalom, i složene. U složenim žlijezdama, nekoliko kanala ulijeva se u glavni (zajednički) izvodni kanal, u koji se otvara nekoliko početnih (sekretornih) dijelova.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]