Fiziologija jajnika

Jajnici izvode generativnu funkciju, tj. Oni su mjesto stvaranja jajnih stanica i spolnih hormona koji imaju širok spektar biološkog djelovanja.

Dimenzije prosječno 3-4 cm dužine, 2-2,5 cm u širini, debljine 1-1,5 cm. Konzistentnost jajnika je gusta, desni jajnik je obično nešto teži od lijeve. U boji su bjelkaste ružičaste, mat. Bez peritonealnog pokrova, jajnici su okruženi izvana jednim slojem kubnih epitelnih stanica, često zvanim embrij. Ispod je bijela ljuska (t. Albuginea), koja je kapsule vezivne tkiva. Pod njom se nalazi korteks (korteks), koji je glavni germinativni i hormonski proizvodni dio jajnika. U njoj se nalaze folikuli između strome vezivnog tkiva. Njihova glavna masa su primordijalni folikuli, koji su jajima, okruženi jednim slojem folikularnog epitela.

Reproduktivno razdoblje života karakterizira cikličkih promjena u jajniku: sazrijevanje folikula, njihov razmak oslobađanje zrelog jajašca, ovulacije, formiranja žutog tijela i njegove naknadne involucije (u slučaju trudnoće).

Hormonska funkcija jajnika važna je veza u endokrinom sustavu ženskog tijela, na kojem ovisi normalno funkcioniranje i spolnih organa i cjelokupno žensko tijelo.

Značajka funkcioniranja reproduktivnih procesa je njihov ritam. Glavni sadržaj ženskog spola ciklusa ovisni o hormonima se svodi na promjenu dva procesa odgovornih za optimalnim uvjetima za reprodukciju: spremnost na ženskom tijelu za spolni odnos i oplodnje jajašca i osiguravanje razvoj oplođenog jajašca. Ciklička priroda reproduktivnih procesa kod žena ovisi u velikoj mjeri o spolnoj diferencijaciji hipotalamusa prema ženskom tipu. Njihova glavna stvar je da imaju aktivnu i funkcioniranje u odrasloj ženske dva središta izlaz regulaciju gonadotropina (cikličkih i tonik).

Trajanje i priroda ciklusa kod žena različitih vrsta sisavaca vrlo su različiti i genetski fiksni. Kod ljudi, trajanje ciklusa često je 28 dana; Prihvaća se da se podijele u dvije faze: folikularni i lutein.

U folikularnoj fazi dolazi do rasta i sazrijevanja osnovne morfofunkcionalne jedinice jajnika - folikula, koji je glavni izvor stvaranja estrogena. Proces rasta i razvoja folikula u prvoj fazi ciklusa strogo je određen i detaljno opisan u literaturi.

Ruptura folikula i otpuštanje jaja uzrokuju prijelaz na sljedeću fazu ciklusa jajnika - luteal, ili fazi žutog tijela. Šupljina folikula brzo rastu granulozne stanice slične vakuolima, koje su ispunjene žutim pigmentom - luteinom. Postoji obilna kapilarna mreža, kao i trabekule. Žute stanice teca interna proizvode uglavnom progestine i određenu količinu estrogena. U čovjeku, faza žutog tijela traje oko 7 dana. Progesteron izlučen žutim tijelom privremeno inaktivira pozitivan mehanizam povratne sprege, a izlučivanje gonadotropina kontrolirano je samo negativnim učinkom 17β-estradiola. To dovodi do smanjenja razine gonadotropina u sredini faze žutog tijela do minimalnih vrijednosti.

Regresija žutih tijela je vrlo složen proces, pod utjecajem mnogih čimbenika. Istraživači obratiti pozornost prvenstveno na niske razine hormona hipofize i smanjenu osjetljivost na lutealne stanice. Važnu ulogu imaju funkcije maternice; jedan od njegovih glavnih humoralnih čimbenika, stimulirajući luteolizu, su prostaglandini.

Ciklus jajnika kod žena povezan je s promjenama u maternici, cjevčicama i drugim tkivima. Na kraju lutealne faze, a odbacivanje sluznice maternice, u pratnji krvarenje. Ovaj proces se zove menstruacija, a sam ciklus je menstruacija. Smatra se početkom prvog dana krvarenja. Nakon 3-5 dana iz odbijanja endometrija prestaje, krvarenje prestaje i počinje regeneraciju i rast novih slojeva tkiva endometrija - proliferativna faza menstrualnog ciklusa. Kada najčešće 28-dnevni ciklus u žena u sluznici proliferacije na 16-18 dana prestaje i zamjenjuje sekretorni fazu. Njegov se početak podudara s vremenom s početkom funkcioniranja žutog tijela, čija najveća aktivnost pada na 21-23 dan. Ako, prije 23-24-og dana jaje nije oplođeno i ugrađuju, izlučivanje razina progesterona postupno smanjivao, corpus luteum povukao, izlučivanje aktivnost endometrija se smanjuje, a na 29. Dan od početka prethodnog 28-dnevnog ciklusa započinje novi ciklus.

Biosinteza, sekrecija, regulacija, metabolizam i mehanizam djelovanja ženskih spolnih hormona. Prema kemijskoj strukturi i biološkoj funkciji, oni nisu homogeni spojevi i podijeljeni su u dvije skupine: estrogeni i gestageni (progestini). Glavni predstavnik prvog 17beta-estradiola i drugog progesterona. Estrogen također uključuje estron i estriol. Hidroksilna skupina 17-beta-estradiola nalazi se u beta položaju, dok su progestini u beta položaju smješteni u bočnom lancu molekule.

Polazni spojevi za biosintezu spolnih steroida su acetat i kolesterol. Prve faze biosinteze estrogena slične su biosintezi androgena i kortikosteroida. Kod biosinteze tih hormona, središnje mjesto zauzima pregnenolon, nastao kao rezultat cijepanja bočnog lanca kolesterola. Počevši od pregnenolona moguća su dva biosintetska puta steroidnih hormona: Δ ⁴ - i Δ ^5- putovi. Prvi događa s Δ ⁴ 3-keto spojeva pomoću progesterona, 17a-hidroksiprogesterona i androstendiona. Drugi korak uključuje formiranje sukcesivno pregnenolona, 17P-hydroxypregnenolone, dehidroepiandrosteron, Δ ⁴ -androstendiola testosterona. Vjeruje se da je D-put glavni oblik stvaranja steroida općenito. Ova dva načina završavaju biosintezom testosterona. U procesu sudjeluju šest enzimskih sustava: cijepanje bočnog lanca kolesterola; 17a-hidroksilaza; Δ ⁵ -3 beta-hidroksisteroid dehidrogenaza s A ⁵ -Δ ⁴ izomerazom; S17S20-liaze; 17β-hidroksisteroid dehidrogenaza; Δ ^5,4- izomeraza. Reakcije katalizirane ovim enzimima se uglavnom pojavljuju u mikrosomima, iako neki od njih mogu biti u drugim subcelularnim frakcijama. Jedina razlika između mikrosomskih enzima steroidogeneze u jajnicima je njihova lokalizacija unutar mikrosomnih subfrakcija.

Konačna i prepoznatljiva faza sinteze estrogena je aromatizacija Cig-steroida. Kao rezultat testosteron aromatizacija i Δ ⁴ -androstendiona oblikovan 17P-estradiola i estrona. Ova reakcija je katalizirana enzimskim kompleksom (aromataza) mikrosoma. Pokazalo se da je međuprostor u aromatizaciji neutralnih steroida hidroksilacija na 19. Poziciji. To je ograničavajuća reakcija cijelog procesa aromatizacije. Za svaku od tri uzastopne reakcije - stvaranje 19-hidroksiandrostenedione, 19-ketoandrostenediona i estrona, postoji potreba za NADPH i kisikom. Aromatizacija uključuje tri oksidacijske reakcije miješanog tipa i ovisi o citokromu P-450.

Za vrijeme menstrualnog ciklusa uključen sekretornu aktivnost estrogena jajnika u folikularnoj fazi ciklusa za progesteron - jedan luteinsku fazu. U prvoj fazi ciklusa granuloza stanice nemaju prokrvljenost, imaju slabu 17-hidroksilaze i C17-C20-lipaze aktivnost i sintezu steroida u njima je slaba. U ovom trenutku, značajna izolacija estrogena provode stanice teca interna. Pokazano je da je nakon ovulacije, lutealnog stanice, imaju opskrbu dobre krvi, počinje povećanu sintezu steroida, koji je zbog niske aktivnosti ovih enzima je zaustavljen na korak progesterona. Također je moguće da prevladava u folikul Δ ⁵ -path sinteze s malo tvorbu progesterona i granuloznih stanica i u corpus luteum raste konverzija pregnenolon Δ ⁴ -path, t. E. U progesterona. Treba naglasiti da u intersticijskim stanicama strome postoji sinteza steroida tipa C19-androgena.

Mjesto formiranja estrogena u ženskom tijelu tijekom trudnoće je i placenta. Biosinteza progesterona i estrogena u placenti obilježena je brojnim značajkama, od kojih je glavni da taj organ ne može sintetizirati steroidne hormone de novo. Štoviše, nedavni podaci o literaturi pokazuju da je organ koji proizvodi steroide placenta-fetus kompleks.

Odlučujući čimbenik u regulaciji biosinteze estrogena i progestina su gonadotropni hormoni. U koncentriranom obliku izgleda kako slijedi: FSH određuje rast folikula u jajniku, a LH - njihovu steroidnu aktivnost; sintetizirani i izlučeni estrogeni stimuliraju rast folikula i povećavaju njegovu osjetljivost na gonadotropine. U drugoj polovici folikularne faze povećava se izlučivanje estrogena jajnika, a to povećanje određuje koncentracija gonadotropina u krvi i intragenijski omjeri rezultirajućih estrogena i androgena. Nakon postizanja određene vrijednosti praga, estrogeni mehanizmom pozitivne povratne sprege pridonose ovulacijskom otpuštanju LH. Sinteza progesterona u žutom tijelu također je kontrolirana luteinizirajućim hormonom. Inhibicija rasta folikula u postovulacijskoj fazi ciklusa vjerojatno je posljedica visoke intratekalne koncentracije progesterona i androstenediona. Regresija žutog tijela obvezni je trenutak sljedećeg seksualnog ciklusa.

Sadržaj estrogena i progesterona u krvi određen je fazom seksualnog ciklusa (slika 72). Na početku menstrualnog ciklusa kod žena, koncentracija estradiola iznosi oko 30 pg / ml. U drugoj polovici folikularne faze, njegova se koncentracija naglo povećava i doseže 400 pg / ml. Nakon ovulacije opaža se pad razine estradiola s laganim sekundarnim usponom u sredini lutealne faze. Ovulacijski porast nekonjugiranog estrona u prosjeku iznosi 40 pg / ml na početku ciklusa i 160 pg / ml u sredini. Koncentracija trećeg estrogenskog estriola u plazmi ne-trudnica je niska (10-20 pg / ml) i prilično odražava metabolizam estradiola i estrona od lučenja jajnika. Brzina njihove proizvodnje na početku ciklusa je oko 100 μg / dan za svaki steroid; u lutealnoj fazi, stopa proizvodnje tih estrogena je povećana na 250 ug / dan. Koncentracija progesterona u perifernoj krvi kod žena u preovulacijskoj fazi ciklusa ne prelazi 0,3-1 ng / ml, a njegova dnevna proizvodnja iznosi 1-3 mg. Tijekom tog razdoblja njegov glavni izvor nije jajnik, već nadbubrežna žlijezda. Nakon ovulacije, koncentracija progesterona u krvi se povećava na 10-15 ng / ml. Brzina njegove proizvodnje u fazi funkcioniranja žutog tijela doseže 20-30 mg / dan.

Metabolizam estrogena odličan je od drugih steroidnih hormona. Karakteristična značajka za njih je očuvanje aromatskog prstena A u estrogenskim metabolitima, a hidroksilacija molekule glavni je način njihove transformacije. Prva faza metabolizma estradiola je njegova transformacija u estron. Taj se proces pojavljuje u gotovo svim tkivima. Vjerojatnije se pojavljuje hidroksilacija estrogena u jetri, što rezultira stvaranjem 16-hidroksi derivata. Estriol je glavni estrogen urina. Njegova glavna masa u krvi i urinu je u obliku pet konjugata: 3-sulfata; 3-glukuronid; 16-glukuronid; 3-sulfat, 16-glukuronid. Određena skupina metabolita estrogena su njihovi derivati s kisikom na drugom položaju: 2-hidroksiestron i 2-metoksiestron. Posljednjih godina, istraživači obraćaju pažnju na istraživanje 15-oksidiranih derivata estrogena, posebno na 15a-hidroksi derivate estrona i estriola. Postoje i drugi metaboliti estrogena, 17a-estradiol i 17-epiestriol. Glavni načini uklanjanja estrogenskih steroida i njihovih metabolita kod ljudi su žuč i bubrezi.

Metabolizam progesteron javlja tip d ⁴ -3-ketosteroida. Glavni načini njegovog perifernog metabolizma su obnova prstena A ili obnova bočnog lanca u 20. Položaju. Prikazano je 8 izomernih pregnanediola, a glavni je pregnanediol.

U proučavanju mehanizma djelovanja estrogena i progesterona, prvo treba krenuti od položaja koji osiguravaju reproduktivnu funkciju ženskog tijela. Specifične biokemijske manifestacije kontrolnog djelovanja estrogenskih i gestagenskih steroida vrlo su raznolike. Prije svega, estrogeni u folikularnoj fazi spolnog ciklusa stvaraju optimalne uvjete koji osiguravaju mogućnost oplodnje oocita; nakon ovulacije, glavne promjene su u strukturi tkiva genitalnog trakta. Se javlja mnogo epitela proliferaciju i keratinizacije njegova vanjskog sloja, maternice hipertrofiju odnos veće količine RNA / DNA i DNA / proteina brzog povećanja maternice sluznice. Estrogeni podržavaju određene biokemijske parametre tajne izlučene u lumen genitalnog trakta.

Progesteron žutog tijela osigurava uspješnu implantaciju jaja u maternici u slučaju gnojidbe, razvoja decidualnog tkiva, postimplantacijskog razvoja blastule. Estrogeni i progestini jamče očuvanje trudnoće.

Sve gore navedene činjenice ukazuju na anabolički učinak estrogena na metabolizam bjelančevina, posebno na ciljane organe. U njihovim stanicama postoje posebni receptori proteina koji određuju selektivni unos i nakupljanje hormona. Posljedica ovog procesa je stvaranje specifičnog kompleksa protein-ligand. Postizanje nuklearnog kromatina može promijeniti strukturu potonjeg, razinu transkripcije i intenzitet sinteze staničnih proteina de novo. Molekule receptora imaju visok afinitet za hormone, selektivno vezivanje, ograničeni kapacitet.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]