^

Zdravlje

A
A
A

Fiziologija jajnika

 
, Medicinski urednik
Posljednji pregledao: 04.07.2025
 
Fact-checked
х

Svi iLive sadržaji medicinski se pregledavaju ili provjeravaju kako bi se osigurala što je moguće točnija činjenica.

Imamo stroge smjernice za pronalaženje izvora i samo povezujemo s uglednim medijskim stranicama, akademskim istraživačkim institucijama i, kad god je to moguće, medicinski pregledanim studijama. Imajte na umu da su brojevi u zagradama ([1], [2], itd.) Poveznice koje se mogu kliknuti na ove studije.

Ako smatrate da je bilo koji od naših sadržaja netočan, zastario ili na neki drugi način upitan, odaberite ga i pritisnite Ctrl + Enter.

Jajnici obavljaju generativnu funkciju, tj. mjesto su stvaranja jajnih stanica i spolnih hormona, koji imaju širok raspon bioloških učinaka.

Prosječna veličina je 3-4 cm duljine, 2-2,5 cm širine, 1-1,5 cm debljine. Konzistencija jajnika je gusta, desni jajnik je obično nešto teži od lijevog. Bjelkasto-ružičaste su boje, mat boje. Bez peritonealnog omotača, jajnici su izvana okruženi jednim slojem kubičnih stanica površinskog epitela, često nazvanim germinativnim. Ispod nje se nalazi proteinska ovojnica (t. albuginea), koja je gusta kapsula vezivnog tkiva. Ispod nje se nalazi korteks, koji je glavni germinativni i hormonski proizvodni dio jajnika. U njemu se, među stromom vezivnog tkiva, nalaze folikuli. Njihova glavnina su primordijalni folikuli, koji su jajna stanica okružena jednim slojem folikularnog epitela.

Reproduktivno razdoblje života karakteriziraju cikličke promjene u jajniku: sazrijevanje folikula, njihovo pucanje s oslobađanjem zrele jajne stanice, ovulacija, stvaranje žutog tijela i njegova naknadna involucija (ako ne dođe do trudnoće).

Hormonska funkcija jajnika važna je karika u endokrinom sustavu ženskog tijela, o kojoj ovisi normalno funkcioniranje i reproduktivnih organa i cijelog ženskog tijela.

Karakteristična značajka funkcioniranja reproduktivnih procesa je njihov ritam. Glavni sadržaj ženskih spolnih ciklusa svodi se na hormonski ovisnu promjenu dvaju procesa koji određuju optimalne uvjete za reprodukciju: spremnost ženskog organizma za spolni odnos i oplodnju jajne stanice te osiguravanje razvoja oplođene jajne stanice. Ciklička priroda reproduktivnih procesa kod žena uvelike je određena spolnom diferencijacijom hipotalamusa prema ženskom tipu. Njihovo glavno značenje je prisutnost i aktivno funkcioniranje dvaju centara regulacije oslobađanja gonadotropina (cikličkog i toničkog) kod odraslih žena.

Trajanje i priroda ciklusa kod ženki različitih vrsta sisavaca uvelike variraju i genetski su određeni. Kod ljudi ciklus najčešće traje 28 dana; obično je podijeljen u dvije faze: folikularnu i lutealnu.

U folikularnoj fazi događa se rast i sazrijevanje glavne morfofunkcionalne jedinice jajnika - folikula, koji je glavni izvor stvaranja estrogena. Proces rasta i razvoja folikula u prvoj fazi ciklusa strogo je određen i detaljno opisan u literaturi.

Ruptura folikula i oslobađanje jajne stanice uzrokuju prijelaz u sljedeću fazu jajničkog ciklusa - lutealnu, ili fazu žutog tijela. Šupljina puknutog folikula brzo raste granuloznim stanicama koje nalikuju vakuolama, a ispunjene su žutim pigmentom - luteinom. Formira se obilna kapilarna mreža i trabekule. Žute stanice teca interne proizvode uglavnom progestine i nešto estrogena. Kod ljudi faza žutog tijela traje oko 7 dana. Progesteron koji luči žuto tijelo privremeno inaktivira mehanizam pozitivne povratne sprege, a lučenje gonadotropina kontrolira se samo negativnim učinkom 17beta-estradiola. To dovodi do smanjenja razine gonadotropina u sredini faze žutog tijela na minimalne vrijednosti.

Regresija žutog tijela vrlo je složen proces na koji utječu mnogi čimbenici. Istraživači prvenstveno obraćaju pozornost na niske razine hormona hipofize i smanjenu osjetljivost lutealnih stanica na njih. Važna uloga pridaje se funkciji maternice; jedan od glavnih humoralnih čimbenika koji stimuliraju luteolizu su prostaglandini.

Ovarijalni ciklus kod žena povezan je s promjenama u maternici, jajovodima i drugim tkivima. Na kraju lutealne faze dolazi do odbacivanja sluznice maternice, što je popraćeno krvarenjem. Taj se proces naziva menstruacija, a sam ciklus menstrualni. Njegovim početkom smatra se prvi dan krvarenja. Nakon 3-5 dana prestaje odbacivanje endometrija, krvarenje prestaje, a počinje regeneracija i proliferacija novih slojeva endometrijskog tkiva - proliferativna faza menstrualnog ciklusa. Kod najčešćeg 28-dnevnog ciklusa kod žena, 16.-18. dana prestaje proliferacija sluznice, a zamjenjuje je sekretorna faza. Njezin početak vremenski se podudara s početkom funkcioniranja žutog tijela, čija se maksimalna aktivnost javlja 21.-23. dana. Ako se jajna stanica ne oplodi i ne implantira do 23.-24. dana, razina lučenja progesterona postupno se smanjuje, žuto tijelo regresira, sekretorna aktivnost endometrija se smanjuje, a 29. dana od početka prethodnog 28-dnevnog ciklusa započinje novi ciklus.

Biosinteza, sekrecija, regulacija, metabolizam i mehanizam djelovanja ženskih spolnih hormona. Prema svojoj kemijskoj strukturi i biološkoj funkciji nisu homogeni spojevi i dijele se u dvije skupine: estrogeni i gestageni (progestine). Glavni predstavnik prvih je 17beta-estradiol, a drugih progesteron. U skupinu estrogena spadaju još estron i estriol. Prostorno, hidroksilna skupina 17beta-estradiola nalazi se u beta položaju, dok se kod progestina bočni lanac molekule nalazi u beta položaju.

Polazni spojevi u biosintezi spolnih steroida su acetat i kolesterol. Prve faze biosinteze estrogena slične su biosintezi androgena i kortikosteroida. U biosintezi ovih hormona središnje mjesto zauzima pregnenolon, koji nastaje kao rezultat cijepanja bočnog lanca kolesterola. Polazeći od pregnenolona, moguća su dva biosintetska puta steroidnih hormona - to su ∆4- i ∆5 - putovi. Prvi se odvija uz sudjelovanje ∆4-3 - keto spojeva putem progesterona, 17a-hidroksiprogesterona i androstendiona. Drugi uključuje sekvencijalno stvaranje pregnenolona, 17beta-oksipregnenolona, dehidroepiandrosterona, ∆4 - androstendiola, testosterona. Smatra se da je D-put glavni u stvaranju steroida općenito. Ova dva puta završavaju biosintezom testosterona. U proces je uključeno šest enzimskih sustava: cijepanje bočnog lanca kolesterola; 17a-hidroksilaza; ∆ 5-3beta -hidroksisteroid dehidrogenaza s ∆ 5 -∆ 4- izomerazom; C17C20-lijaza; 17beta-hidroksisteroid dehidrogenaza; ∆ 5,4- izomeraza. Reakcije katalizirane ovim enzimima odvijaju se uglavnom u mikrosomima, iako se neki od njih mogu nalaziti u drugim subcelularnim frakcijama. Jedina razlika između mikrosomalnih enzima steroidogeneze u jajnicima je njihova lokalizacija unutar mikrosomalnih subfrakcija.

Završna i karakteristična faza sinteze estrogena je aromatizacija Cig-steroida. Kao rezultat aromatizacije testosterona ili ∆ 4- androstendiona nastaju 17beta-estradiol i estron. Ovu reakciju katalizira enzimski kompleks (aromataza) mikrosoma. Pokazalo se da je međufaza u aromatizaciji neutralnih steroida hidroksilacija na 19. položaju. To je reakcija koja ograničava brzinu cijelog procesa aromatizacije. Za svaku od tri uzastopne reakcije - stvaranje 19-oksiandrostendiona, 19-ketoandrostendiona i estrona, utvrđena je potreba za NADPH i kisikom. Aromatizacija uključuje tri reakcije miješanog tipa oksidaze i ovisi o citokromu P-450.

Tijekom menstrualnog ciklusa, sekretorna aktivnost jajnika prelazi s estrogena u folikularnoj fazi ciklusa na progesteron u fazi žutog tijela. U prvoj fazi ciklusa, granulosa stanice nemaju opskrbu krvlju, imaju slabu aktivnost 17-hidroksilaze i C17-C20-lijaze, a sinteza steroida u njima je slaba. U to vrijeme značajnu sekreciju estrogena provode stanice teca interna. Pokazalo se da nakon ovulacije, stanice žutog tijela, koje imaju dobru opskrbu krvlju, počinju sintetizirati steroide, što se, zbog niske aktivnosti naznačenih enzima, zaustavlja u fazi progesterona. Također je moguće da u folikulu prevladava ∆5- put sinteze s malim stvaranjem progesterona, a u granulosa stanicama i u žutom tijelu opaža se povećanje konverzije pregnenolona duž ∆4 - puta, tj. u progesteron. Treba naglasiti da se sinteza androgenih C19-steroida odvija u intersticijskim stanicama strome.

Mjesto gdje se estrogeni proizvode u ženskom tijelu tijekom trudnoće je također posteljica. Biosinteza progesterona i estrogena u posteljici ima niz značajki, a glavna je da ovaj organ ne može sintetizirati steroidne hormone de novo. Štoviše, najnoviji podaci iz literature ukazuju na to da je organ koji proizvodi steroide kompleks posteljica-fetus.

Odlučujući faktor u regulaciji biosinteze estrogena i progestina su gonadotropni hormoni. U koncentriranom obliku to izgleda ovako: FSH određuje rast folikula u jajniku, a LH - njihovu steroidnu aktivnost; sintetizirani i izlučeni estrogeni stimuliraju rast folikula i povećavaju njegovu osjetljivost na gonadotropine. U drugoj polovici folikularne faze povećava se lučenje estrogena iz jajnika, a taj rast određen je koncentracijom gonadotropina u krvi i intraovarijskim omjerima nastalih estrogena i androgena. Nakon što dosegnu određenu graničnu vrijednost, estrogeni, mehanizmom pozitivne povratne sprege, doprinose ovulatornom porastu LH. Sintezu progesterona u žutom tijelu također kontrolira luteinizirajući hormon. Inhibicija rasta folikula u postovulatornoj fazi ciklusa najvjerojatnije se objašnjava visokom intraovarijskom koncentracijom progesterona i androstendiona. Regresija žutog tijela obvezni je trenutak sljedećeg spolnog ciklusa.

Sadržaj estrogena i progesterona u krvi određen je stadijem spolnog ciklusa (slika 72). Na početku menstrualnog ciklusa kod žena koncentracija estradiola iznosi oko 30 pg/ml. U drugoj polovici folikularne faze njegova koncentracija naglo raste i doseže 400 pg/ml. Nakon ovulacije opaža se pad razine estradiola s malim sekundarnim porastom u sredini lutealne faze. Ovulatorni porast nekonjugiranog estrona u prosjeku iznosi 40 pg/ml na početku ciklusa i 160 pg/ml u sredini. Koncentracija trećeg estrogena, estriola, u plazmi žena koje nisu trudne je niska (10-20 pg/ml) i odražava metabolizam estradiola i estrona, a ne jajničku sekreciju. Brzina njihove proizvodnje na početku ciklusa iznosi oko 100 μg/dan za svaki steroid; U lutealnoj fazi, brzina proizvodnje ovih estrogena povećava se na 250 mcg/dan. Koncentracija progesterona u perifernoj krvi žena u preovulatornoj fazi ciklusa ne prelazi 0,3-1 ng/ml, a njegova dnevna proizvodnja iznosi 1-3 mg. Tijekom tog razdoblja, njegov glavni izvor nije jajnik, već nadbubrežna žlijezda. Nakon ovulacije, koncentracija progesterona u krvi povećava se na 10-15 ng/ml. Brzina njegove proizvodnje u fazi funkcionirajućeg žutog tijela doseže 20-30 mg/dan.

Metabolizam estrogena odvija se drugačije od ostalih steroidnih hormona. Karakteristična značajka za njih je očuvanje aromatskog prstena A u metabolitima estrogena, a hidroksilacija molekule glavni je način njihove transformacije. Prva faza metabolizma estradiola je njegova transformacija u estron. Ovaj proces se odvija u gotovo svim tkivima. Hidroksilacija estrogena u većoj mjeri odvija se u jetri, što rezultira stvaranjem 16-hidroksi derivata. Estriol je glavni estrogen u urinu. Njegova glavna masa u krvi i urinu je u obliku pet konjugata: 3-sulfat; 3-glukuronid; 16-glukuronid; 3-sulfat, 16-glukuronid. Određena skupina metabolita estrogena su njihovi derivati s kisikovom funkcijom u drugom položaju: 2-oksiestron i 2-metoksiestron. Posljednjih godina istraživači su posvetili pozornost proučavanju 15-oksidiranih derivata estrogena, posebno 15a-hidroksi derivata estrona i estriola. Mogući su i drugi metaboliti estrogena - 17a-estradiol i 17-epiestriol. Glavni putovi izlučivanja estrogenih steroida i njihovih metabolita u ljudi su žuč i bubrezi.

Progesteron se metabolizira kao ∆4-3 - ketosteroid. Glavni putevi njegovog perifernog metabolizma su redukcija A prstena ili redukcija bočnog lanca na položaju 20. Pokazano je stvaranje 8 izomernih pregnandiola, od kojih je glavni pregnandiol.

Pri proučavanju mehanizma djelovanja estrogena i progesterona, prije svega treba poći od stajališta osiguranja reproduktivne funkcije ženskog organizma. Specifične biokemijske manifestacije kontrolnog učinka estrogenih i gestagenih steroida vrlo su raznolike. Prije svega, estrogeni u folikularnoj fazi spolnog ciklusa stvaraju optimalne uvjete koji osiguravaju mogućnost oplodnje jajne stanice; nakon ovulacije glavne su promjene u strukturi tkiva genitalnog trakta. Dolazi do značajne proliferacije epitela i keratinizacije njegovog vanjskog sloja, hipertrofije maternice s povećanjem omjera RNA/DNA i protein/DNA te brzog rasta sluznice maternice. Estrogeni održavaju određene biokemijske parametre sekreta koji se oslobađa u lumen genitalnog trakta.

Progesteron žutog tijela osigurava uspješnu implantaciju jajne stanice u maternicu u slučaju oplodnje, razvoj decidualnog tkiva, postimplantacijski razvoj blastule. Estrogeni i progestini jamče održavanje trudnoće.

Sve navedene činjenice ukazuju na anabolički učinak estrogena na metabolizam proteina, posebno na ciljne organe. Njihove stanice sadrže posebne receptorske proteine koji uzrokuju selektivno hvatanje i nakupljanje hormona. Rezultat ovog procesa je stvaranje specifičnog protein-ligand kompleksa. Dosežući nuklearni kromatin, može promijeniti njegovu strukturu, razinu transkripcije i intenzitet sinteze staničnih proteina de novo. Molekule receptora karakterizira visok afinitet za hormone, selektivno vezanje i ograničen kapacitet.

trusted-source[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]

You are reporting a typo in the following text:
Simply click the "Send typo report" button to complete the report. You can also include a comment.