Histološka struktura živčanog sustava

Živčani sustav ima složenu histološku strukturu. Sastoji se od živčanih stanica (neurona) s njihovim nastavcima (vlaknima), neuroglije i elemenata vezivnog tkiva. Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava je neuron (neurocit). Ovisno o broju nastavka koji se protežu od tijela stanice, postoje 3 vrste neurona - multipolarni, bipolarni i unipolarni. Većina neurona u središnjem živčanom sustavu su bipolarne stanice s jednim aksonom i velikim brojem dihotomno granajućih dendrita. Detaljnija klasifikacija uzima u obzir značajke oblika (piramidalni, vretenasti, košarasti, zvjezdasti) i veličine - od vrlo malih do divovskih [na primjer, duljina gigantskih piramidalnih neurona (Betzovih stanica) u motoričkoj zoni korteksa je 4-120 μm]. Ukupan broj takvih neurona samo u korteksu obje hemisfere mozga doseže 10 milijardi.

Bipolarne stanice, koje imaju akson i jedan dendrit, također su prilično česte u raznim dijelovima CNS-a. Takve stanice karakteristične su za vidni, slušni i olfaktorni sustav - specijalizirane senzorne sustave.

Unipolarne (pseudounipolarne) stanice nalaze se mnogo rjeđe. Nalaze se u mezencefaličnoj jezgri trigeminalnog živca i u spinalnim ganglijima (gangliji stražnjih korijena i senzornih kranijalnih živaca). Ove stanice pružaju određene vrste osjetljivosti - bol, temperaturu, taktilnu, kao i osjećaj pritiska, vibracije, stereognozu i percepciju udaljenosti između mjesta dvaju točkastih dodira na koži (dvodimenzionalni prostorni osjećaj). Takve stanice, iako se nazivaju unipolarne, zapravo imaju 2 nastavka (akson i dendrit), koji se spajaju u blizini tijela stanice. Stanice ovog tipa karakterizira prisutnost jedinstvene, vrlo guste unutarnje kapsule glijalnih elemenata (satelitskih stanica), kroz koju prolaze citoplazmatski nastavci ganglijskih stanica. Vanjsku kapsulu oko satelitskih stanica tvore elementi vezivnog tkiva. Prave unipolarne stanice nalaze se samo u mezencefaličnoj jezgri trigeminalnog živca, koja provodi proprioceptivne impulse od žvačnih mišića do stanica talamusa.

Funkcija dendrita je provođenje impulsa prema tijelu stanice (aferentnom, celulopetalnom) iz njezinih receptivnih područja. Općenito, tijelo stanice, uključujući aksonski brežuljak, može se smatrati dijelom receptivnog područja neurona, budući da aksonski završetci drugih stanica formiraju sinaptičke kontakte na tim strukturama na isti način kao i na dendritima. Površina dendrita koji primaju informacije od aksona drugih stanica značajno je povećana malim izraslinama (tipikon).

Akson provodi impulse eferentno - iz tijela stanice i dendrita. Pri opisu aksona i dendrita polazimo od mogućnosti provođenja impulsa samo u jednom smjeru - tzv. zakona dinamičke polarizacije neurona. Jednostrano provođenje karakteristično je samo za sinapse. Duž živčanog vlakna impulsi se mogu širiti u oba smjera. U obojenim presjecima živčanog tkiva akson se prepoznaje po odsutnosti tigroidne tvari u njemu, dok se u dendritima, barem u njihovom početnom dijelu, ona otkriva.

Tijelo stanice (perikarion), uz sudjelovanje svoje RNK, obavlja funkciju trofičkog centra. Ne mora imati regulacijski učinak na smjer kretanja impulsa.

Živčane stanice imaju sposobnost percipiranja, provođenja i prenošenja živčanih impulsa. Sintetiziraju medijatore uključene u njihovo provođenje (neurotransmitere): acetilkolin, kateholamine, kao i lipide, ugljikohidrate i proteine. Neke specijalizirane živčane stanice imaju sposobnost neurokrinije (sintetiziraju proteinske produkte - oktapeptide, na primjer, antidiuretski hormon, vazopresin, oksitocin u zakovicama supraoptičke i paraventrikularne jezgre hipotalamusa). Drugi neuroni, koji su dio bazalnih dijelova hipotalamusa, proizvode tzv. oslobađajuće faktore koji utječu na funkciju adenohipofize.

Svi neuroni karakterizira visoka stopa metabolizma, pa im je potrebna stalna opskrba kisikom, glukozom i drugim tvarima.

Tijelo živčane stanice ima svoje strukturne značajke, koje su određene specifičnošću njezine funkcije.

Tijelo neurona, osim vanjske ljuske, ima troslojnu citoplazmatsku membranu koja se sastoji od dva sloja fosfolipida i proteina. Membrana obavlja barijernu funkciju, štiteći stanicu od ulaska stranih tvari, i transportnu funkciju, osiguravajući ulazak tvari potrebnih za njezinu vitalnu aktivnost u stanicu. Razlikuje se pasivni i aktivni transport tvari i iona kroz membranu.

Pasivni transport je prijenos tvari u smjeru smanjenja elektrokemijskog potencijala duž gradijenta koncentracije (slobodna difuzija kroz lipidni dvosloj, olakšana difuzija - transport tvari kroz membranu).

Aktivni transport je prijenos tvari protiv gradijenta elektrokemijskog potencijala pomoću ionskih pumpi. Razlikuje se i citoza - mehanizam prijenosa tvari kroz staničnu membranu, koji je popraćen reverzibilnim promjenama u strukturi membrane. Ne samo da se ulazak i izlazak tvari regulira kroz plazmatsku membranu, već se i izmjenjuju informacije između stanice i izvanstanične okoline. Membrane živčanih stanica sadrže mnoge receptore, čija aktivacija dovodi do povećanja unutarstanične koncentracije cikličkog adenozin monofosfata (nAMP) i cikličkog gvanozin monofosfata (nGMP), koji reguliraju stanični metabolizam.

Jezgra neurona je najveća od staničnih struktura vidljivih svjetlosnom mikroskopijom. U većini neurona jezgra se nalazi u središtu staničnog tijela. Stanična plazma sadrži kromatinske granule, koje su kompleks deoksiribonukleinske kiseline (DNK) s jednostavnim proteinima (histonima), nehistonskim proteinima (nukleoproteinima), protaminima, lipidima itd. Kromosomi postaju vidljivi tek tijekom mitoze. U središtu jezgre nalazi se nukleolus koji sadrži značajnu količinu RNA i proteina; u njemu se formira ribosomska RNA (rRNA).

Genetska informacija sadržana u kromatinskoj DNA transkribira se u informacijsku RNA (mRNA). Zatim molekule mRNA prodiru kroz pore nuklearne membrane i ulaze u ribosome i poliribosome granularnog endoplazmatskog retikuluma. Tamo se sintetiziraju molekule proteina; koriste se aminokiseline koje donosi posebna transferna RNA (tRNA). Taj se proces naziva translacija. Neke tvari (cAMP, hormoni itd.) mogu povećati brzinu transkripcije i translacije.

Nuklearna membrana sastoji se od dvije membrane - unutarnje i vanjske. Pore kroz koje se odvija izmjena između nukleoplazme i citoplazme zauzimaju 10% površine nuklearne membrane. Osim toga, vanjska nuklearna membrana tvori izbočine iz kojih nastaju niti endoplazmatskog retikuluma s ribosomima pričvršćenima za njih (granularni retikulum). Nuklearna membrana i membrana endoplazmatskog retikuluma morfološki su blizu jedna drugoj.

U tijelima i velikim dendritima živčanih stanica, nakupine bazofilne tvari (Nisslova tvar) jasno su vidljive pod svjetlosnom mikroskopijom. Elektronska mikroskopija otkrila je da je bazofilna tvar dio citoplazme zasićen spljoštenim cisternama granularnog endoplazmatskog retikuluma koji sadrži brojne slobodne i membranski pričvršćene ribosome i poliribosome. Obilje rRNA u ribosomima određuje bazofilno bojenje ovog dijela citoplazme, vidljivo pod svjetlosnom mikroskopijom. Stoga se bazofilna tvar identificira s granularnim endoplazmatskim retikulumom (ribosomi koji sadrže rRNA). Veličina nakupina bazofilne granulacije i njihova raspodjela u neuronima različitih tipova su različite. To ovisi o stanju impulsne aktivnosti neurona. U velikim motornim neuronima, nakupine bazofilne tvari su velike, a cisterne su kompaktno smještene u njima. U granularnom endoplazmatskom retikulumu, novi citoplazmatski proteini kontinuirano se sintetiziraju u ribosomima koji sadrže rRNA. Ti proteini uključuju proteine uključene u izgradnju i obnovu staničnih membrana, metaboličke enzime, specifične proteine uključene u sinaptičku provodljivost i enzime koji inaktiviraju taj proces. Novo sintetizirani proteini u citoplazmi neurona ulaze u akson (a također i u dendrite) kako bi zamijenili potrošene proteine.

Ako se akson živčane stanice prereže ne preblizu perikariona (kako ne bi došlo do nepovratne štete), tada dolazi do preraspodjele, smanjenja i privremenog nestanka bazofilne tvari (kromatolize) te se jezgra pomiče u stranu. Tijekom regeneracije aksona u tijelu neurona opaža se kretanje bazofilne tvari prema aksonu, povećava se količina granularnog endoplazmatskog retikuluma i mitohondrija, povećava se sinteza proteina, a na proksimalnom kraju prerezanog aksona mogu se pojaviti i nastavci.

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) je sustav unutarstaničnih membrana, od kojih je svaka niz spljoštenih cisterni i sekretornih vezikula. Ovaj sustav citoplazmatskih membrana naziva se agranularni retikulum zbog odsutnosti ribosoma pričvršćenih za njegove cisterne i vezikule. Lamelarni kompleks sudjeluje u transportu određenih tvari iz stanice, posebno proteina i polisaharida. Značajan dio proteina sintetiziranih u ribosomima na membranama granularnog endoplazmatskog retikuluma, nakon ulaska u lamelarni kompleks, pretvara se u glikoproteine, koji se pakiraju u sekretorne vezikule, a zatim oslobađaju u izvanstanično okruženje. To ukazuje na prisutnost bliske veze između lamelarnog kompleksa i membrana granularnog endoplazmatskog retikuluma.

Neurofilamenti se mogu naći u većini velikih neurona, gdje se nalaze u bazofilnoj supstanci, kao i u mijeliniziranim aksonima i dendritima. Neurofilamenti su strukturno fibrilarni proteini s nejasnom funkcijom.

Neurotubule su vidljive samo elektronskom mikroskopijom. Njihova je uloga održavati oblik neurona, posebno njegovih nastavaka, te sudjelovati u aksoplazmatskom transportu tvari duž aksona.

Lizosomi su vezikule ograničene jednostavnom membranom i omogućuju fagocitozu stanice. Sadrže skup hidrolitičkih enzima sposobnih hidrolizirati tvari koje su ušle u stanicu. U slučaju stanične smrti, lizosomska membrana puca i počinje autoliza - hidrolaze oslobođene u citoplazmu razgrađuju proteine, nukleinske kiseline i polisaharide. Normalno funkcionirajuća stanica pouzdano je zaštićena lizosomskom membranom od djelovanja hidrolaza sadržanih u lizosomima.

Mitohondriji su strukture u kojima su lokalizirani enzimi oksidativne fosforilacije. Mitohondriji imaju vanjsku i unutarnju membranu te se nalaze po cijeloj citoplazmi neurona, tvoreći nakupine u terminalnim sinaptičkim proširenjima. Oni su svojevrsne energetske stanice stanica u kojima se sintetizira adenozin trifosfat (ATP) - glavni izvor energije u živom organizmu. Zahvaljujući mitohondrijima, u tijelu se provodi proces staničnog disanja. Komponente tkivnog respiratornog lanca, kao i sustav sinteze ATP-a, lokalizirani su u unutarnjoj membrani mitohondrija.

Između ostalih raznih citoplazmatskih inkluzija (vakuole, glikogen, kristaloidi, granule koje sadrže željezo itd.) nalaze se i neki pigmenti crne ili tamnosmeđe boje, slični melaninu (u stanicama substantia nigra, plava pjega, dorzalna motorna jezgra vagusnog živca itd.). Uloga pigmenata nije u potpunosti razjašnjena. Međutim, poznato je da je smanjenje broja pigmentiranih stanica u substantia nigra povezano sa smanjenjem sadržaja dopamina u njezinim stanicama i kaudatnoj jezgri, što dovodi do parkinsonovog sindroma.

Aksoni živčanih stanica obavijeni su lipoproteinskom ovojnicom koja počinje na određenoj udaljenosti od tijela stanice, a završava na udaljenosti od 2 µm od sinaptičkog završetka. Ovojnica se nalazi izvan granične membrane aksona (aksoleme). Poput ovojnice tijela stanice, sastoji se od dva sloja gustoće elektrona odvojena slojem manje gustoće elektrona. Živčana vlakna okružena takvim lipoproteinskim ovojnicama nazivaju se mijeliniziranim.Svjetlosnom mikroskopijom nije uvijek bilo moguće vidjeti takav "izolacijski" sloj oko mnogih perifernih živčanih vlakana, koja su zbog toga klasificirana kao nemijelinizirana (nemijelinizirana). Međutim, elektronsko-mikroskopske studije pokazale su da su i ta vlakna zatvorena u tankoj mijelinskoj (lipoproteinskoj) ovojnici (tanko mijelinizirana vlakna).

Mijelinske ovojnice sadrže kolesterol, fosfolipide, neke cerebrozide i masne kiseline, kao i proteinske tvari isprepletene u obliku mreže (neurokeratin). Kemijska priroda mijelina perifernih živčanih vlakana i mijelina središnjeg živčanog sustava donekle se razlikuje. To je zbog činjenice da u središnjem živčanom sustavu mijelin tvore stanice oligodendroglije, a u perifernom živčanom sustavu lemociti. Ove dvije vrste mijelina također imaju različita antigenska svojstva, što se očituje u infektivno-alergijskoj prirodi bolesti. Mijelinske ovojnice živčanih vlakana nisu kontinuirane, već su prekinute duž vlakna prazninama koje se nazivaju presjeci čvora (Ranvierovi presjeci). Takvi presjeci postoje u živčanim vlaknima i središnjeg i perifernog živčanog sustava, iako su njihova struktura i periodičnost u različitim dijelovima živčanog sustava različite. Grane živčanog vlakna obično polaze od mjesta presjecanja čvora, što odgovara mjestu zatvaranja dva lemocita. Na kraju mijelinske ovojnice na razini presjecanja čvora opaža se blago sužavanje aksona, čiji se promjer smanjuje za 1/3.

Mijelinaciju perifernih živčanih vlakana provode lemociti. Ove stanice tvore izraslinu citoplazmatske membrane koja spiralno obavija živčano vlakno. Može se formirati do 100 spiralnih slojeva mijelina pravilne strukture. U procesu omatanja oko aksona, citoplazma lemocita se pomiče prema njegovoj jezgri; to osigurava konvergenciju i bliski kontakt susjednih membrana. Elektronski mikroskopski, mijelin formirane ovojnice sastoji se od gustih ploča debljine oko 0,25 nm, koje se ponavljaju u radijalnom smjeru s periodom od 1,2 nm. Između njih nalazi se svijetla zona, podijeljena na dvije manje gustom međupločom nepravilnog obrisa. Svijetla zona je prostor visoko zasićen vodom između dvije komponente bimolekularnog lipidnog sloja. Ovaj prostor dostupan je za cirkulaciju iona. Takozvana "nemijelinizirana" vlakna autonomnog živčanog sustava prekrivena su jednom spiralom membrane lemocita.

Mijelinska ovojnica omogućuje izolirano, nesmanjujuće (bez pada amplitude potencijala) i brže provođenje uzbuđenja duž živčanog vlakna. Postoji izravna veza između debljine ove ovojnice i brzine provođenja impulsa. Vlakna s debelim mijelinskim slojem provode impulse brzinom od 70-140 m/s, dok vodiči s tankom mijelinskom ovojnicom brzinom od oko 1 m/s pa čak i sporije 0,3-0,5 m/s - "nemijelinska" vlakna.

Mijelinske ovojnice oko aksona u središnjem živčanom sustavu također su višeslojne i formirane su nastavcima oligodendrocita. Mehanizam njihovog razvoja u središnjem živčanom sustavu sličan je stvaranju mijelinskih ovojnica na periferiji.

Citoplazma aksona (aksoplazma) sadrži mnogo filiformnih mitohondrija, aksoplazmatskih vezikula, neurofilamenata i neurotubula. Ribosomi su vrlo rijetki u aksoplazmi. Granularni endoplazmatski retikulum je odsutan. To dovodi do činjenice da tijelo neurona opskrbljuje akson proteinima; stoga se glikoproteini i brojne makromolekularne tvari, kao i neki organeli poput mitohondrija i raznih vezikula, moraju kretati duž aksona iz tijela stanice.

Taj se proces naziva aksonski ili aksoplazmatski transport.

Određeni citoplazmatski proteini i organeli kreću se duž aksona u nekoliko tokova s različitim brzinama. Antegradni transport kreće se dvjema brzinama: spori tok ide duž aksona brzinom od 1-6 mm/dan (lizosomi i neki enzimi potrebni za sintezu neurotransmitera u završecima aksona kreću se ovim putem), a brzi tok iz tijela stanice brzinom od oko 400 mm/dan (ovaj tok prenosi komponente potrebne za sinaptičku funkciju - glikoproteine, fosfolipide, mitohondrije, dopamin hidroksilazu za sintezu adrenalina). Postoji i retrogradno kretanje aksoplazme. Njegova brzina je oko 200 mm/dan. Održava se kontrakcijom okolnih tkiva, pulsiranjem susjednih žila (ovo je svojevrsna masaža aksona) i cirkulacijom krvi. Prisutnost retrogradnog akso transporta omogućuje nekim virusima da uđu u tijela neurona duž aksona (na primjer, virus krpeljnog encefalitisa s mjesta uboda krpelja).

Dendriti su obično mnogo kraći od aksona. Za razliku od aksona, dendriti se granaju dihotomno. U središnjem živčanom sustavu dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu. Veliki dendriti se također razlikuju od aksona po tome što sadrže ribosome i cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma (bazofilne tvari); postoje i mnogi neurotubule, neurofilamenti i mitohondriji. Dakle, dendriti imaju isti skup organela kao i tijelo živčane stanice. Površina dendrita značajno je povećana malim izraslinama (bodljicama) koje služe kao mjesta sinaptičkog kontakta.

Parenhim moždanog tkiva uključuje ne samo živčane stanice (neurone) i njihove nastavke, već i neurogliju i elemente vaskularnog sustava.

Živčane stanice međusobno se povezuju samo kontaktom - sinapsom (grčki synapsis - dodirivanje, hvatanje, povezivanje). Sinapse se mogu klasificirati prema njihovom položaju na površini postsinaptičkog neurona. Razlikuju se: aksodendritične sinapse - akson završava na dendritu; aksosamatske sinapse - kontakt se stvara između aksona i tijela neurona; akso-aksonske - kontakt se uspostavlja između aksona. U ovom slučaju, akson može formirati sinapsu samo na nemijeliniziranom dijelu drugog aksona. To je moguće ili u proksimalnom dijelu aksona ili u području završnog gumba aksona, budući da na tim mjestima nema mijelinske ovojnice. Postoje i druge vrste sinapsi: dendro-dendritične i dendrosomatske. Otprilike polovica cijele površine tijela neurona i gotovo cijela površina njegovih dendrita prekrivene su sinaptičkim kontaktima iz drugih neurona. Međutim, ne prenose sve sinapse živčane impulse. Neki od njih inhibiraju reakcije neurona s kojim su povezani (inhibitorne sinapse), dok drugi, smješteni na istom neuronu, ga pobuđuju (ekscitatorne sinapse). Kombinirani učinak obje vrste sinapsi na jedan neuron dovodi u svakom trenutku do ravnoteže između dvije suprotne vrste sinaptičkih učinaka. Ekscitatorne i inhibitorne sinapse su strukturirane identično. Njihovo suprotno djelovanje objašnjava se oslobađanjem različitih kemijskih neurotransmitera u sinaptičkim završecima, koji imaju različite sposobnosti promjene propusnosti sinaptičke membrane za ione kalija, natrija i klora. Osim toga, ekscitatorne sinapse češće formiraju aksodendritične kontakte, dok inhibitorne sinapse formiraju aksosomatske i akso-aksonske kontakte.

Dio neurona kroz koji impulsi ulaze u sinapsu naziva se presinaptički terminal, a dio koji prima impulse naziva se postsinaptički terminal. Citoplazma presinaptičkog terminala sadrži mnoge mitohondrije i sinaptičke vezikule koje sadrže neurotransmiter. Aksolema presinaptičkog dijela aksona, koji je najbliži postsinaptičkom neuronu, tvori presinaptičku membranu u sinapsi. Dio plazma membrane postsinaptičkog neurona koji je najbliži presinaptičkoj membrani naziva se postsinaptička membrana. Međustanični prostor između pre- i postsinaptičke membrane naziva se sinaptička pukotina.

Struktura neuronskih tijela i njihovih nastavaka vrlo je raznolika i ovisi o njihovim funkcijama. Postoje receptorski (senzorni, vegetativni), efektorski (motorni, vegetativni) i kombinacijski (asocijativni) neuroni. Refleksni lukovi izgrađeni su od lanca takvih neurona. Svaki refleks temelji se na percepciji podražaja, njihovoj obradi i prijenosu na odgovarajući organ-izvršitelj. Skup neurona potrebnih za provedbu refleksa naziva se refleksni luk. Njegova struktura može biti i jednostavna i vrlo složena, uključujući i aferentne i eferentne sustave.

Aferentni sustavi su uzlazni vodiči leđne moždine i mozga koji provode impulse iz svih tkiva i organa. Sustav, uključujući specifične receptore, vodiče iz njih i njihove projekcije u moždanoj kori, definiran je kao analizator. Obavlja funkcije analize i sinteze podražaja, tj. primarnog rastavljanja cjeline na dijelove, jedinice, a zatim postupnog dodavanja cjeline iz jedinica, elemenata.

Eferentni sustavi potječu iz mnogih dijelova mozga: moždane kore, subkortikalnih ganglija, subtalamičke regije, malog mozga i struktura moždanog debla (posebno iz onih dijelova retikularne formacije koji utječu na segmentni aparat leđne moždine). Brojni silazni vodiči iz ovih moždanih struktura prilaze neuronima segmentnog aparata leđne moždine, a zatim nastavljaju prema izvršnim organima: poprečno-prugastim mišićima, endokrinim žlijezdama, krvnim žilama, unutarnjim organima i koži.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]