Razvoj živčanog sustava kod homo sapiensa

Ljudski živčani sustav razvija se iz vanjskog zametnog sloja - ektoderma. U dorzalnim dijelovima tijela embrija, diferencirajuće ektodermalne stanice tvore medularnu (živčanu) ploču. Potonja se u početku sastoji od jednog sloja stanica, koje se potom diferenciraju u spongioblaste (iz kojih se razvija potporno tkivo - neuroglija) i neuroblaste (iz kojih se razvijaju živčane stanice). Zbog činjenice da intenzitet proliferacije stanica u različitim dijelovima medularne ploče nije isti, potonja se spušta i stalno poprima oblik utora ili žlijeba. Rast bočnih dijelova ovog neuralnog (medularnog) žlijeba dovodi do konvergencije njegovih rubova, a zatim spajanja. Tako se neuralni žlijeb, zatvarajući se u svojim dorzalnim dijelovima, pretvara u neuralnu cijev. Fuzija se u početku događa u prednjem dijelu, lagano se povlačeći od prednjeg kraja neuralne cijevi. Zatim se njezini stražnji, kaudalni, dijelovi spajaju. Na prednjem i stražnjem kraju neuralne cijevi ostaju mala nesrasla područja - neuropore. Nakon spajanja dorzalnih dijelova, neuralna cijev se odvaja od ektoderma i uranja u mezoderm.

Tijekom razdoblja formiranja, neuralna cijev se sastoji od tri sloja. Unutarnji sloj se potom razvija u ependimalnu ovojnicu ventrikularnih šupljina mozga i središnjeg kanala leđne moždine, a srednji ("plašt") sloj se razvija u sivu tvar mozga. Vanjski sloj, gotovo bez stanica, pretvara se u bijelu tvar mozga. U početku, sve stijenke neuralne cijevi imaju istu debljinu. Nakon toga, bočni dijelovi cijevi se intenzivnije razvijaju, postajući sve deblji. Ventralna i dorzalna stijenka zaostaju u rastu i postupno tonu između intenzivno razvijajućih bočnih dijelova. Kao rezultat ovog tonjenja, formiraju se dorzalni i ventralni uzdužni medijalni žljebovi buduće leđne moždine i produžene moždine.

Na unutarnjoj površini svake od bočnih stijenki formiraju se plitki uzdužni granični žljebovi koji dijele bočne dijelove cijevi na glavnu (ventralnu) i alarnu (dorzalnu) ploču.

Glavna ploča služi kao rudiment iz kojeg se formiraju prednji stupovi sive tvari i susjedna bijela tvar. Nastavci neurona koji se razvijaju u prednjim stupovima izlaze (rastu) iz leđne moždine, tvoreći prednje (motorne) korijene spinalnih i kranijalnih živaca. Stražnji stupovi sive tvari i susjedna bijela tvar razvijaju se iz alarne ploče. Čak i u fazi neuralnog žlijeba, stanične niti nazvane medularni grebeni ističu se u njegovim bočnim dijelovima. Tijekom formiranja neuralne cijevi, dva grebena, spajajući se, tvore ganglijsku ploču, smještenu dorzalno od neuralne cijevi, između potonje i ektoderma. Nakon toga, ganglijska ploča pomiče se na bočnu površinu neuralne cijevi i pretvara se uspinalne ganglije i senzorne ganglije kranijalnih živaca koji odgovaraju svakom segmentu tijela . Stanice koje migriraju iz ganglijskih ploča također služe kao rudimenti za razvoj perifernih dijelova autonomnog živčanog sustava.

Nakon odvajanja ganglijske ploče, neuralna cijev se primjetno zadeblja na čeonom kraju. Taj prošireni dio služi kao rudiment mozga. Preostali dijelovi neuralne cijevi kasnije se transformiraju u leđnu moždinu. Neuroblasti smješteni u formirajućim spinalnim ganglijima imaju oblik bipolarnih stanica. U procesu daljnje diferencijacije neuroblasta, dijelovi njegova dva nastavka smješteni u neposrednoj blizini tijela stanice spajaju se u jedan T-oblikovani nastavak, koji se zatim dijeli. Tako stanice spinalnih ganglija postaju pseudo-unipolarnog oblika. Središnji nastavci ovih stanica usmjereni su prema leđnoj moždini i tvore stražnji (senzorni) korijenčić. Ostali nastavci pseudo-unipolarnih stanica rastu od čvorova prema periferiji, gdje imaju receptore različitih tipova.

U ranim fazama embrionalnog razvoja, neuralna cijev se proteže duž cijele duljine tijela. Zbog smanjenja kaudalnih dijelova neuralne cijevi, donji kraj buduće leđne moždine postupno se sužava, tvoreći terminalnu (završnu) nit. Tijekom otprilike 3 mjeseca intrauterinog razvoja, duljina leđne moždine jednaka je duljini spinalnog kanala. Nakon toga, rast kralježnice odvija se intenzivnije. Zbog fiksacije mozga u lubanjskoj šupljini, najuočljivije zaostajanje u rastu neuralne cijevi opaža se u njezinim kaudalnim dijelovima. Neusklađenost u rastu kralježnice i leđne moždine dovodi do svojevrsnog "uspona" donjeg kraja potonjeg. Dakle, kod novorođenčeta, donji kraj leđne moždine nalazi se na razini III lumbalnog kralješka, a kod odrasle osobe - na razini I-II lumbalnih kralježaka. Korijeni spinalnih živaca i spinalnih ganglija formiraju se prilično rano, pa "uspon" leđne moždine dovodi do izduživanja korijena i promjene smjera iz horizontalnog u kosi, pa čak i vertikalni (uzdužni u odnosu na leđnu moždinu). Korijeni kaudalnih (donjih) segmenata leđne moždine, idući vertikalno prema sakralnim otvorima, tvore snop korijena oko završnog konca - tzv. konjski rep.

Glavni dio neuralne cijevi je rudiment iz kojeg se razvija mozak. Kod embrija starih 4 tjedna, mozak se sastoji od tri moždana mjehurića odvojena jedan od drugoga malim suženjima u stijenkama neuralne cijevi. To su prosencefalon - prednji mozak, mezencefalon - srednji mozak i rombencefalon - dijamantni (stražnji mozak). Do kraja 4. tjedna pojavljuju se znakovi diferencijacije prednjeg moždanog mjehurića u budući telencefalon i diencefalon. Ubrzo nakon toga, mozak dijamantni oblik dijeli se na stražnji mozak (metencefalon) i produženu moždinu (mijelencefalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Istodobno s formiranjem pet moždanih mjehurića, neuralna cijev u dijelu glave formira nekoliko zavoja u sagitalnoj ravnini. Parijetalni zavoj pojavljuje se ranije od ostalih, s konveksnošću usmjerenom na dorzalnu stranu i smješten u području srednjeg moždanog mjehurića. Zatim, na granici stražnjeg moždanog mjehurića i rudimenta leđne moždine, ističe se okcipitalni zavoj, s konveksnošću također usmjerenom na dorzalnu stranu. Treći zavoj, pontinski zavoj, okrenut ventralno, pojavljuje se između dva prethodna u području stražnjeg mozga. Ovaj posljednji zavoj dijeli rombencefalon, kao što je ranije navedeno, na dva dijela (vezikule): produženu moždinu i stražnji mozak, koji se sastoji od ponsa i dorzalno smještenog malog mozga. Zajednička šupljina rombencefalona transformira se u četvrtu klijetku, koja u svojim stražnjim dijelovima komunicira sa središnjim kanalom leđne moždine i s intermeningealnim prostorom. Krvne žile rastu preko tankog jednoslojnog krova formirajućeg četvrtog klijetka. Zajedno s gornjom stijenkom četvrte klijetke, koja se sastoji samo od jednog sloja ependimalnih stanica, tvore koroidni pleksus četvrte klijetke (plexus choroideus ventriculi quarti). U prednjim dijelovima, akvedukt srednjeg mozga otvara se u šupljinu četvrte klijetke, koja je šupljina srednjeg mozga. Stijenke neuralne cijevi u području mjehurića srednjeg mozga ravnomjernije se zadebljaju. Iz ventralnih dijelova neuralne cijevi ovdje se razvijaju moždani pedunkuli, a iz dorzalnih dijelova krovna ploča srednjeg mozga. Prednja moždana mjehurića prolazi kroz najsloženije transformacije tijekom razvoja.

U diencefalonu (njegovom stražnjem dijelu) bočne stijenke dosežu svoj najveći razvoj, značajno se zadebljavajući i tvoreći talamuse (optičke brežuljke). Iz bočnih stijenki diencefalona, izbočenjem lateralno, formiraju se očne vezikule, od kojih se svaka potom pretvara u mrežnicu (retikularnu membranu) očne jabučice i vidnog živca. Tanka dorzalna stijenka diencefalona spaja se s žilnicom, tvoreći krov treće klijetke, koja sadrži žilnični pleksus. U dorzalnoj stijenci pojavljuje se i slijepi neparni nastavak koji se potom pretvara u epifizu, odnosno epifizu. U području tanke donje stijenke formira se još jedna neparna izbočina koja se pretvara u sivi tuberkul, lijevak i stražnji režanj hipofize.

Šupljina diencefalona tvori treću moždanu komoru, koja komunicira s četvrtom komorom putem akvedukta srednjeg mozga.

Završni mozak, koji se u ranim fazama razvoja sastoji od neparnog moždanog mjehurića, naknadno se, zbog pretežnog razvoja lateralnih dijelova, pretvara u dva mjehurića - buduće hemisfere velikog mozga. U početku neparna šupljina završnog mozga također je podijeljena na dva dijela, od kojih svaki komunicira sa šupljinom treće klijetke putem interventrikularnog otvora. Šupljine hemisfera velikog mozga u razvoju transformiraju se u lateralne klijetke mozga, koje imaju složenu konfiguraciju.

Intenzivan rast moždanih hemisfera dovodi do toga da one postupno prekrivaju odozgo i sa strane ne samo diencefalon i srednji mozak, već i mali mozak. Na unutarnjoj površini stijenki formirajućih se desne i lijeve hemisfere, u području njihove baze, formira se izbočina (zadebljanje stijenke), u čijoj se debljini razvijaju čvorovi baze mozga - bazalne (središnje) jezgre. Tanka medijalna stijenka svake lateralne vezikule (svake hemisfere) invertira se u lateralnu klijetku zajedno s vaskularnom membranom i tvori vaskularni pleksus lateralne klijetke. U području tanke prednje stijenke, koja je nastavak terminalne (granične) ploče, razvija se zadebljanje koje se potom pretvara u corpus callosum i prednju komisuru mozga, povezujući obje hemisfere međusobno. Neravnomjeran i intenzivan rast stijenki vezikula hemisfera dovodi do toga da se isprva na njihovoj glatkoj vanjskoj površini na određenim mjestima pojavljuju udubljenja, tvoreći žljebove moždanih hemisfera. Duboki trajni žljebovi pojavljuju se ranije od drugih, a prvi među njima nastaje lateralni (Sylvijev) žlijeb. Pomoću takvih dubokih žljebova svaka hemisfera je podijeljena na izbočine - vijuge - velikog mozga.

Vanjski slojevi stijenki mjehurića hemisfere nastaju od sive tvari koja se ovdje razvija - moždane kore. Žljebovi i vijuge značajno povećavaju površinu moždane kore. Do trenutka rođenja djeteta, hemisfere njegovog velikog mozga imaju sve glavne žljebove i vijuge. Nakon rođenja, u različitim dijelovima hemisfera pojavljuju se mali, nepostojani žljebovi koji nemaju imena. Njihov broj i položaj određuju raznolikost opcija i složenost reljefa moždanih hemisfera.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]