Razvoj živčanog sustava

Svaki živi organizam u određenom okruženju neprestano s njim interagira. Iz vanjskog okruženja živi organizam prima prehrambene proizvode potrebne za život. Nepotrebne tvari za organizam oslobađaju se u vanjsko okruženje. Vanjsko okruženje ima povoljan ili nepovoljan učinak na organizam. Živi organizam reagira na te učinke i promjene u vanjskom okruženju promjenom svog unutarnjeg stanja. Reakcija živog organizma može se očitovati u obliku rasta, jačanja ili slabljenja procesa, pokreta ili lučenja.

Najjednostavniji jednostanični organizmi nemaju živčani sustav. Sve reakcije zabilježene kod njih su manifestacije aktivnosti jedne stanice.

U višestaničnim organizmima živčani sustav sastoji se od stanica koje su međusobno povezane procesima sposobnim za percipiranje iritacije s bilo kojeg dijela tjelesne površine i slanje impulsa drugim stanicama, regulirajući njihovu aktivnost. Višestanični organizmi percipiraju učinke vanjskog okoliša vanjskim ektodermalnim stanicama. Takve stanice specijalizirane su za percipiranje iritacije, pretvarajući je u bioelektrične potencijale i provođenje uzbuđenja. Iz ektodermalnih stanica uronjenih u dubinu tijela nastaje primitivno strukturiran živčani sustav višestaničnih organizama. Takav najjednostavnije oblikovan retikularni, ili difuzni, živčani sustav nalazi se u kičmenim žilama, na primjer, u hidri. Ove životinje imaju dvije vrste stanica. Jedna od njih - receptorske stanice - nalazi se između stanica kože (ektoderm). Druge - efektorske stanice nalaze se duboko u tijelu, povezane su jedna s drugom i sa stanicama koje daju odgovor. Iritacija bilo kojeg dijela tjelesne površine hidre dovodi do uzbuđenja dubljih stanica, zbog čega živi višestanični organizam pokazuje motoričku aktivnost, hvata hranu ili bježi od neprijatelja.

Kod više organiziranih životinja, živčani sustav karakterizira koncentracija živčanih stanica koje tvore živčane centre, ili živčane čvorove (gangliji), s živčanim stablima koja se protežu iz njih. U ovoj fazi razvoja životinja nastaje nodularni oblik živčanog sustava. Kod predstavnika segmentiranih životinja (na primjer, kod anelida), živčani čvorovi nalaze se ventralno od probavne cijevi i povezani su poprečnim i uzdužnim živčanim stablima. Iz tih čvorova protežu se živci, čije grane također završavaju unutar danog segmenta. Segmentno smješteni gangliji služe kao refleksni centri za odgovarajuće segmente tijela životinje. Uzdužna živčana stabla povezuju čvorove različitih segmenata na jednoj polovici tijela međusobno i tvore dva uzdužna trbušna lanca. Na cefaličnom kraju tijela, dorzalno od ždrijela, nalazi se jedan par većih supraezofagealnih čvorova, koji su perifaringealnim prstenom živaca povezani s parom čvorova trbušnog lanca. Ovi čvorovi su razvijeniji od drugih i prototip su mozga kralježnjaka. Ova segmentalna struktura živčanog sustava omogućuje, prilikom iritacije određenih područja tjelesne površine životinje, da se u odgovor ne uključe sve živčane stanice tijela, već da se koriste samo stanice određenog segmenta.

Sljedeća faza razvoja živčanog sustava je da živčane stanice više nisu raspoređene u odvojenim čvorovima, već tvore izduženu kontinuiranu živčanu vrpcu, unutar koje se nalazi šupljina. U ovoj fazi živčani sustav naziva se tubularni živčani sustav. Struktura živčanog sustava u obliku neuralne cijevi karakteristična je za sve predstavnike hordata - od najjednostavnije strukturiranih životinja bez lubanje do sisavaca i ljudi.

U skladu s metameričkom prirodom tijela hordatnih životinja, jedinstveni tubularni živčani sustav sastoji se od niza sličnih ponavljajućih struktura ili segmenata. Nastavci neurona koji čine određeni živčani segment granaju se, u pravilu, u određenom području tijela i njegove muskulature koje odgovara danom segmentu.

Dakle, poboljšanje obrazaca kretanja životinja (od peristaltičke metode kod najjednostavnijih višećelijskih organizama do kretanja pomoću udova) dovelo je do potrebe za poboljšanjem strukture živčanog sustava. Kod hordata, deblo neuralne cijevi je leđna moždina. U leđnoj moždini i u deblu mozga u razvoju kod hordata, u ventralnim dijelovima neuralne cijevi nalaze se "motorne" stanice, čiji aksoni tvore prednje ("motorne") korijene, a u dorzalnim dijelovima - živčane stanice, s kojima komuniciraju aksoni "senzornih" stanica smještenih u spinalnim ganglijima.

Na gornjem kraju neuralne cijevi, zbog razvoja osjetilnih organa u prednjim dijelovima tijela i prisutnosti škržnog aparata, početnih dijelova probavnog i dišnog sustava, segmentalna struktura neuralne cijevi, iako očuvana, podliježe značajnim promjenama. Ovi dijelovi neuralne cijevi su rudiment iz kojeg se razvija mozak. Zadebljanje prednjih dijelova neuralne cijevi i širenje njezine šupljine početne su faze diferencijacije mozga. Takvi se procesi već opažaju kod ciklostoma. U ranim fazama embriogeneze, kod gotovo svih kranijalnih životinja, glavni kraj neuralne cijevi sastoji se od tri primarna neuralna mjehurića: romboidnog (rhombencephalon), smještenog najbliže leđnoj moždini, srednjeg (mesencephalon) i prednjeg (prosencephalon). Razvoj mozga odvija se paralelno s poboljšanjem leđne moždine. Pojava novih središta u mozgu stavlja postojeća središta leđne moždine u podređeni položaj. U onim dijelovima mozga koji pripadaju stražnjem moždanom mjehuriću (rombencephalon) događa se razvoj jezgri škržnih živaca (10. par - vagusni živac) i nastaju centri koji reguliraju procese disanja, probave i cirkulacije krvi. Na razvoj stražnjeg mozga nesumnjivo utječu statički i akustični receptori koji se pojavljuju već kod nižih riba (8. par - vestibulokohlearni živac). U tom smislu, u ovoj fazi razvoja mozga, stražnji mozak (mali mozak i most) prevladava nad ostalim dijelovima. Pojava i poboljšanje receptora vida i sluha određuju razvoj srednjeg mozga, gdje se nalaze centri odgovorni za vidne i slušne funkcije. Svi ovi procesi odvijaju se u vezi s prilagodljivošću životinjskog organizma vodenom okolišu.

Kod životinja u novom staništu - u zračnom okruženju, dolazi do daljnjeg restrukturiranja i organizma u cjelini i njegovog živčanog sustava. Razvoj olfaktornog analizatora uzrokuje daljnje restrukturiranje prednjeg kraja neuralne cijevi (prednje moždane vezikule, gdje su smješteni centri koji reguliraju olfaktornu funkciju), pojavljuje se tzv. olfaktorni mozak (rhinencefalon).

Iz tri primarne vezikule, zbog daljnje diferencijacije prednjeg mozga i rombencefalona, razlikuje se sljedećih 5 dijelova (moždanih vezikula): prednji mozak, diencefalon, srednji mozak, stražnji mozak i produžena moždina. Središnji kanal leđne moždine na gornjem kraju neuralne cijevi pretvara se u sustav komunicirajućih šupljina, nazvanih ventrikuli mozga. Daljnji razvoj živčanog sustava povezan je s progresivnim razvojem prednjeg mozga i pojavom novih živčanih centara. U svakoj sljedećoj fazi ti centri zauzimaju položaj koji je sve bliži gornjem kraju i podređuju prethodno postojeće centre svom utjecaju.

Stariji živčani centri formirani u ranim fazama razvoja ne nestaju, već se čuvaju, zauzimajući podređeni položaj u odnosu na novije: Dakle, uz slušne centre (jezgre) koji su se prvo pojavili u stražnjem mozgu, u kasnijim fazama slušni centri pojavljuju se u srednjem, a zatim u telencefalonu. Kod vodozemaca su začeci budućih hemisfera već formirani u prednjem mozgu, međutim, kao i kod gmazova, gotovo svi njihovi dijelovi pripadaju olfaktornom mozgu. U prednjem mozgu (telencefalonu) vodozemaca, gmazova i ptica razlikuju se subkortikalni centri (jezgre striatuma) i korteks, koji ima primitivnu strukturu. Naknadni razvoj mozga povezan je s pojavom novih receptorskih i efektorskih centara u korteksu, koji podređuju živčane centre nižeg reda (u matičnom dijelu mozga i leđnoj moždini). Ovi novi centri koordiniraju aktivnost drugih dijelova mozga, ujedinjujući živčani sustav u strukturnu funkcionalnu cjelinu. Taj se proces naziva kortikolizacija funkcija. Intenzivan razvoj završnog mozga kod viših kralježnjaka (sisavaca) dovodi do toga da ovaj dio dominira nad svim ostalima i prekriva sve dijelove u obliku plašta, odnosno moždane kore. Drevni korteks (paleokorteks), a zatim i stari korteks (arheokorteks), koji zauzimaju dorzalnu i dorzolateralnu površinu hemisfera kod gmazova, zamjenjuje se novim korteksom (neokorteks). Stari dijelovi su potisnuti na donju (ventralnu) površinu hemisfera i u dubinu, kao da su sklupčani, pretvarajući se u hipokampus (Amonov rog) i susjedne dijelove mozga.

Istodobno s tim procesima dolazi do diferencijacije i kompliciranja svih ostalih dijelova mozga: intermedijarnog, srednjeg i stražnjeg, restrukturiranja i uzlaznih (senzornih, receptorskih) i silaznih (motornih, efektorskih) putova. Dakle, kod viših sisavaca povećava se masa vlakana piramidalnih putova, povezujući središta moždane kore s motoričkim stanicama prednjih rogova leđne moždine i motoričkim jezgrama moždanog debla.

Korteks hemisfera doseže svoj najveći razvoj kod ljudi, što se objašnjava njihovom radnom aktivnošću i pojavom govora kao sredstva komunikacije među ljudima. IP Pavlov, koji je stvorio doktrinu o drugom signalnom sustavu, smatrao je složeno strukturiran korteks moždanih hemisfera - novi korteks - materijalnom podlogom potonjeg.

Razvoj malog mozga i leđne moždine usko je povezan s promjenom načina kretanja životinje u prostoru. Tako kod gmazova koji nemaju udove i kreću se pomoću tjelesnih pokreta, leđna moždina nema zadebljanja i sastoji se od segmenata približno jednake veličine. Kod životinja koje se kreću pomoću udova, u leđnoj moždini pojavljuju se zadebljanja čiji stupanj razvoja odgovara funkcionalnom značaju udova. Ako su prednji udovi razvijeniji, na primjer kod ptica, tada je cervikalno zadebljanje leđne moždine izraženije. Kod ptica mali mozak ima bočne izbočine - flokulus - najstariji dio cerebelarnih hemisfera. Formiraju se cerebelarne hemisfere, a cerebelarni crv doseže visok stupanj razvoja. Ako su funkcije stražnjih udova prevladavajuće, na primjer kod klokana, tada je lumbalno zadebljanje izraženije. Kod ljudi je promjer cervikalnog zadebljanja leđne moždine veći od lumbalnog. To se objašnjava činjenicom da je ruka, koja je organ rada, sposobna za stvaranje složenijih i raznolikijih pokreta od donjeg uda.

U vezi s razvojem viših kontrolnih centara za aktivnost cijelog organizma u mozgu, leđna moždina pada u podređeni položaj. Zadržava stariji segmentni aparat vlastitih veza leđne moždine i razvija suprasegmentni aparat bilateralnih veza s mozgom. Razvoj mozga očitovao se u poboljšanju receptorskog aparata, poboljšanju mehanizama prilagodbe organizma okolini promjenom metabolizma, kortikolizaciji funkcija. Kod ljudi, zbog uspravnog držanja i u vezi s poboljšanjem pokreta gornjih udova u procesu radne aktivnosti, cerebelarne hemisfere su mnogo razvijenije nego kod životinja.

Moždana kora je skup kortikalnih završetaka svih vrsta analizatora i materijalni je supstrat specifično vizualnog mišljenja (prema IP Pavlovu, prvi signalni sustav stvarnosti). Daljnji razvoj mozga kod ljudi određen je njihovom svjesnom upotrebom alata, što je ljudima omogućilo ne samo da se prilagode promjenjivim uvjetima okoline, kao što to čine životinje, već i da sami utječu na vanjsko okruženje. U procesu društvenog rada govor se pojavio kao nužno sredstvo komunikacije među ljudima. Tako su ljudi stekli sposobnost apstraktnog razmišljanja i formirao se sustav za percipiranje riječi, odnosno signala - drugi signalni sustav, prema IP Pavlovu, čiji je materijalni supstrat nova moždana kora.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]