Provodni putevi mozga i leđne moždine

U živčanom sustavu živčane stanice ne leže izolirano. One dolaze u međusobni kontakt, tvoreći lance neurona - vodiče impulsa. Dugi nastavak jednog neurona - neurit (akson) dolazi u kontakt s kratkim nastavcima (dendritima) ili tijelom drugog neurona, sljedećeg u lancu.

Duž neuronskih lanaca, živčani impulsi kreću se u strogo definiranom smjeru, što je posljedica strukturnih značajki živčanih stanica i sinapsi („dinamička polarizacija“). Neki neuronski lanci prenose impuls u centripetalnom smjeru - od mjesta nastanka na periferiji (u koži, sluznicama, organima, stijenkama krvnih žila) do središnjeg živčanog sustava (leđne moždine i mozga). Prvi u ovom lancu je senzorni (aferentni) neuron, koji percipira iritaciju i pretvara je u živčani impuls. Drugi neuronski lanci provode impuls u centrifugalnom smjeru - od mozga ili leđne moždine do periferije, do radnog organa. Neuron koji prenosi impuls do radnog organa je eferentni.

Lanci neurona u živom organizmu tvore refleksne lukove.

Refleksni luk je lanac živčanih stanica koji nužno uključuje prvi - senzorni i posljednji - motorni (ili sekretorni) neuron, duž kojih se impuls kreće od mjesta nastanka do mjesta primjene (mišići, žlijezde i drugi organi, tkiva). Najjednostavniji refleksni lukovi su dvo- i troneuronski, koji se zatvaraju na razini jednog segmenta leđne moždine. U troneuronskom refleksnom luku, prvi neuron je predstavljen senzornom stanicom, duž koje se impuls s mjesta nastanka u senzornom živčanom završetku (receptoru) smještenom u koži ili drugim organima kreće prvo duž perifernog nastavka (kao dio živca). Zatim se impuls kreće duž središnjeg nastavka kao dio stražnjeg korijena spinalnog živca, usmjeravajući se prema jednoj od jezgri stražnjeg roga leđne moždine ili duž senzornih vlakana kranijalnih živaca do odgovarajućih senzornih jezgri. Ovdje se impuls prenosi na sljedeći neuron, čiji je nastavak usmjeren od stražnjeg roga prema prednjem, do stanica jezgri (motornih) prednjeg roga. Ovaj drugi neuron obavlja vodljivu funkciju. Prenosi impuls sa senzornog (aferentnog) neurona na treći - motorni (eferentni). Provodni neuron je interkalarni neuron, budući da se nalazi između senzornog neurona, s jedne strane, i motornog (ili sekretornog) neurona, s druge strane. Tijelo trećeg neurona (eferentnog, efektorskog, motornog) leži u prednjem rogu leđne moždine, a njegov akson - kao dio prednjeg korijena, a zatim se spinalni živac proteže do radnog organa (mišića).

Razvojem leđne moždine i mozga, veze u živčanom sustavu također su postale složenije. Formirali su se višeneuronski kompleksni refleksni lukovi, u čijoj izgradnji i funkcijama sudjeluju živčane stanice smještene u nadležećim segmentima leđne moždine, u jezgrama moždanog debla, hemisferama, pa čak i u moždanoj kori. Nastavci živčanih stanica koji provode živčane impulse iz leđne moždine u jezgre i koru mozga i u suprotnom smjeru tvore snopove (fascikule).

Snopovi živčanih vlakana koji povezuju funkcionalno homogena ili različita područja sive tvari u središnjem živčanom sustavu, zauzimaju određeno mjesto u bijeloj tvari mozga i leđne moždine i provode isti impuls, nazivaju se provodni putevi.

U leđnoj moždini i mozgu razlikuju se tri skupine provodnih putova na temelju strukture i funkcije: asocijativni, komisuralni i projekcijski.

Asocijacijska živčana vlakna (neurofibrae associations) povezuju područja sive tvari, različite funkcionalne centre (moždani korteks, jezgre) unutar jedne polovice mozga. Razlikuju se kratka i duga asocijacijska vlakna (putovi). Kratka vlakna povezuju susjedna područja sive tvari i nalaze se unutar jednog režnja mozga (intralobarni snopovi vlakana). Neka asocijacijska vlakna koja povezuju sivu tvar susjednih vijuga ne prelaze korteks (intrakortikalna). Ona se lučno savijaju u obliku slova 0 i nazivaju se lučna vlakna velikog mozga (fibrae arcuatae cerebri). Asocijacijska živčana vlakna koja idu u bijelu tvar hemisfere (izvan korteksa) nazivaju se ekstrakortikalna.

Duga asocijacijska vlakna povezuju područja sive tvari koja su međusobno široko razmaknuta i pripadaju različitim režnjevima (interlobarni snopovi vlakana). To su dobro definirani snopovi vlakana koji se mogu vidjeti na makroskopskom preparatu mozga. Dugi asocijacijski putevi uključuju sljedeće: gornji uzdužni snop (fasciculus longitudinalis superior), koji se nalazi u gornjem dijelu bijele tvari moždane hemisfere i povezuje korteks frontalnog režnja s parijetalnim i okcipitalnim dijelom; donji uzdužni snop (fasciculus longitudinalis inferior), koji se nalazi u donjim dijelovima hemisfere i povezuje korteks temporalnog režnja s okcipitalnim dijelom; uncinatni snop (fasciculus uncinatus), koji se lučno savija ispred insule, povezuje korteks u području frontalnog pola s prednjim dijelom temporalnog režnja. U leđnoj moždini, asociativna vlakna povezuju stanice sive tvari koje pripadaju različitim segmentima i tvore prednje, lateralne i stražnje vlastite snopove (intersegmentni snopovi) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Nalaze se neposredno uz sivu tvar. Kratki snopovi povezuju susjedne segmente, prelazeći 2-3 segmenta, dugi snopovi povezuju segmente leđne moždine koji su međusobno udaljeni.

Komisuralna (adhezivna) živčana vlakna (neurofibrae commissurales) povezuju sivu tvar desne i lijeve hemisfere, analogna središta desne i lijeve polovice mozga kako bi koordinirala njihove funkcije. Komisuralna vlakna prelaze iz jedne hemisfere u drugu, tvoreći priraslice (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, prisutan samo kod sisavaca, sadrži vlakna koja povezuju nove, mlađe dijelove mozga, kortikalna središta desne i lijeve hemisfere. U bijeloj tvari hemisfera, vlakna corpus callosuma se lepezasto razilaze, tvoreći sjaj corpus callosuma (radiatio corporis callosi).

Komisuralna vlakna koja se protežu u genu i kljunu corpus callosuma međusobno povezuju dijelove frontalnih režnjeva desne i lijeve moždane hemisfere. Savijući se prema naprijed, snopovi ovih vlakana kao da obuhvaćaju prednji dio uzdužne fisure velikog mozga s obje strane i tvore frontalne pincete (forceps frontalis). U trunku corpus callosuma prolaze živčana vlakna koja povezuju korteks središnjih vijuga, parijetalne i temporalne režnjeve dviju moždanih hemisfera. Splenium corpus callosuma sastoji se od komisuralnih vlakana koja povezuju korteks okcipitalnog i stražnjeg dijela parijetalnih režnja desne i lijeve moždane hemisfere. Savijući se unatrag, snopovi ovih vlakana obuhvaćaju stražnje dijelove uzdužne fisure velikog mozga i tvore okcipitalne pincete (forceps occipitalis).

Komisuralna vlakna prolaze kroz prednju komisuru mozga (commissura rostralis, s. anterior) i fornices komisuru (commissura fornicis). Većina komisuralnih vlakana koja čine prednju komisuru su snopovi koji, osim vlakana corpus callosuma, povezuju anteromedijalna područja korteksa temporalnih režnjeva obje hemisfere. Prednja komisura također sadrži snopove komisuralnih vlakana, slabo izraženih kod ljudi, koji se protežu od olfaktornog trokuta na jednoj strani mozga do istog područja na drugoj strani. Fornices komisura sadrži komisuralna vlakna koja povezuju područja korteksa desnog i lijevog temporalnog režnja moždanih hemisfera te desni i lijevi hipokampus.

Projekcijska živčana vlakna (neurofibrae projectes) povezuju donje dijelove mozga (leđnu moždinu) s velikim mozgom, kao i jezgre moždanog debla s bazalnim jezgrama (prugasto tijelo) i korteksom te, obrnuto, moždanu koru, bazalne jezgre s jezgrama moždanog debla i s leđnom moždinom. Pomoću projekcijskih vlakana koja dopiru do moždane kore, slike vanjskog svijeta projiciraju se na korteks kao na ekran, gdje se odvija najviša analiza ovdje primljenih impulsa i njihova svjesna evaluacija. U skupini projekcijskih putova razlikuju se uzlazni i silazni sustavi vlakana.

Uzlazni projekcijski putevi (aferentni, senzorni) prenose impulse u mozak, u njegove subkortikalne i više centre (u korteks), koji nastaju kao rezultat utjecaja čimbenika okoline na tijelo, uključujući i iz osjetilnih organa, kao i impulse iz organa za kretanje, unutarnjih organa i krvnih žila. Prema prirodi provedenih impulsa, uzlazni projekcijski putevi dijele se u tri skupine.

1. Eksteroceptivni putevi (od latinskog exter. externus - vanjski, vanjski) prenose impulse (bol, temperatura, dodir i pritisak) koji nastaju kao posljedica utjecaja vanjske okoline na kožu, kao i impulse iz viših osjetilnih organa (organi vida, sluha, okusa, mirisa).
2. Proprioceptivni putevi (od latinskog proprius - vlastiti) provode impulse iz organa za kretanje (iz mišića, tetiva, zglobnih kapsula, ligamenata), nose informacije o položaju dijelova tijela, o opsegu pokreta.
3. Interoceptivni putevi (od latinskog interior - unutarnji) provode impulse iz unutarnjih organa, krvnih žila, gdje kemo-, baro- i mehanoreceptori percipiraju stanje unutarnjeg okruženja tijela, intenzitet metabolizma, kemiju krvi, tkivne tekućine, limfe i tlak u žilama.

Eksteroceptivni putevi. Put osjetljivosti na bol i temperaturu - lateralni spinotalamički trakt (tractus spinothalamicus lateralis) sastoji se od tri neurona. Senzorni putevi se obično nazivaju na temelju njihove topografije - mjesta gdje počinje i završava drugi neuron. Na primjer, u spinotalamičkom traktu, drugi neuron se proteže od leđne moždine, gdje se tijelo stanice nalazi u stražnjem rogu, do talamusa, gdje akson ovog neurona tvori sinapsu sa stanicom trećeg neurona. Receptori prvog (senzornog) neurona, koji percipiraju bol i temperaturu, nalaze se u koži i sluznicama, a neuritis trećeg neurona završava u korteksu postcentralnog girusa, gdje se nalazi kortikalni kraj analizatora opće osjetljivosti. Tijelo prve senzorne stanice leži u spinalnom gangliju, a njezin središnji nastavak, kao dio stražnjeg korijena, ide do stražnjeg roga leđne moždine i završava sinapsama na stanicama drugog neurona. Akson drugog neurona, čije tijelo leži u stražnjem rogu, usmjeren je na suprotnu stranu leđne moždine kroz svoju prednju sivu komisuru i ulazi u lateralni funikulus, gdje je uključen u lateralni spinotalamički trakt. Iz leđne moždine snop se uspinje u produženu moždinu i nalazi se iza olivne jezgre, a u tegmentumu ponsa i srednjeg mozga leži na vanjskom rubu medijalne petlje. Drugi neuron lateralnog spinotalamičkog trakta završava sinapsama na stanicama dorzalne lateralne jezgre talamusa. Ovdje se nalaze tijela trećeg neurona, čiji nastavci prolaze kroz stražnju nogu unutarnje kapsule i kao dio lepezasto divergentnih snopova vlakana koji tvore radijastu krunu (corona radiata). Ta vlakna dopiru do korteksa moždane hemisfere, njezina postcentralnog girusa. Ovdje završavaju sinapsama sa stanicama četvrtog sloja (unutarnja granularna ploča). Vlakna trećeg neurona senzornog (uzlaznog) puta koji povezuje talamus s korteksom tvore talamokortikalne snopove (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparijetalna vlakna (fibrae thalamoparietales). Lateralni spinotalamički trakt je potpuno križani put (sva vlakna drugog neurona križaju se na suprotnu stranu), stoga, kada je oštećena jedna polovica leđne moždine, osjetljivost na bol i temperaturu na strani suprotnoj od oštećenja potpuno nestaje.

Prednji spinotalamički trakt (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), koji nosi osjet dodira i pritiska, prenosi impulse s kože, gdje se nalaze receptori koji percipiraju osjet pritiska i dodira. Impulsi idu u moždanu koru, u postcentralni girus, mjesto kortikalnog kraja analizatora opće osjetljivosti. Stanična tijela prvog neurona leže u spinalnom gangliju, a njihovi središnji nastavci, kao dio stražnjeg korijena spinalnih živaca, usmjereni su prema stražnjem rogu leđne moždine, gdje završavaju sinapsama na stanicama drugog neurona. Aksoni drugog neurona prelaze na suprotnu stranu leđne moždine (kroz prednju sivu komisuru), ulaze u prednji funikulus i, kao njegov dio, usmjereni su prema gore, u mozak. Na svom putu u produženoj moždini, aksoni ovog puta spajaju se s vlaknima medijalnog lemniskusa na lateralnoj strani i završavaju u talamusu, u njegovoj dorzalnoj lateralnoj jezgri, sa sinapsama na stanicama trećeg neurona. Vlakna trećeg neurona prolaze kroz unutarnju kapsulu (stražnju nogu) i, kao dio corona radiate, dosežu sloj IV korteksa postcentralnog girusa.

Treba napomenuti da se ne prelaze sva vlakna koja nose impulse dodira i pritiska na suprotnu stranu u leđnoj moždini. Neka vlakna provodnog puta dodira i pritiska idu kao dio stražnjeg funikulusa leđne moždine (njihova strana) zajedno s aksonima provodnog puta proprioceptivne osjetljivosti kortikalnog smjera. U vezi s tim, kada je jedna polovica leđne moždine oštećena, kožni osjet dodira i pritiska na suprotnoj strani ne nestaje potpuno, poput osjetljivosti na bol, već se samo smanjuje. Ovaj prijelaz na suprotnu stranu djelomično se provodi u produženoj moždini.

Proprioceptivni putevi. Proprioceptivni put kortikalne osjetljivosti (tractus bulbothalamicus - BNA) naziva se tako jer provodi impulse mišićno-artikularnog osjeta do moždane kore, do postcentralnog girusa. Osjetni završetci (receptori) prvog neurona nalaze se u mišićima, tetivama, zglobnim kapsulama, ligamentima. Signali o mišićnom tonusu, napetosti tetiva, o stanju mišićno-koštanog sustava u cjelini (impulsi proprioceptivne osjetljivosti) omogućuju osobi procjenu položaja dijelova tijela (glave, trupa, udova) u prostoru, kao i tijekom kretanja te provođenje ciljanih svjesnih pokreta i njihovu korekciju. Tijela prvih neurona nalaze se u spinalnom gangliju. Središnji nastavci ovih stanica kao dio stražnjeg korijena usmjereni su do stražnjeg funikulusa, zaobilazeći stražnji rog, a zatim idu u produženu moždinu do tanke i klinaste jezgre. Aksoni koji nose proprioceptivne impulse ulaze u stražnji funikulus počevši od donjih segmenata leđne moždine. Svaki sljedeći snop aksona nalazi se uz lateralnu stranu postojećih snopova. Dakle, vanjske dijelove stražnjeg funikulusa (kuneatni snop, Burdachov snop) zauzimaju aksoni stanica koje provode proprioceptivnu inervaciju u gornjim torakalnim, cervikalnim dijelovima tijela i gornjim udovima. Aksoni koji zauzimaju unutarnji dio stražnjeg funikulusa (tanki snop, Gollov snop) provode proprioceptivne impulse iz donjih udova i donje polovice tijela. Središnji nastavci prvog neurona završavaju sinapsama na svojoj strani, na stanicama drugog neurona, čija se tijela nalaze u tankoj i klinastoj jezgri produžene moždine. Aksoni stanica drugog neurona izlaze iz tih jezgri, savijaju se prema naprijed i medijalno u razini donjeg kuta romboidne jame te u interolivarnom sloju prelaze na suprotnu stranu, tvoreći presijecanje medijalnih petlji (decussatio lemniscorum medialis). Snop vlakana okrenut u medijalnom smjeru i prelazeći na drugu stranu naziva se unutarnja lučna vlakna (fibrae arcuatae internae), koja su početni dio medijalne petlje (lemniscus medialis). Vlakna medijalne petlje u ponsu nalaze se u njegovom stražnjem dijelu (u tegmentumu), gotovo na granici s prednjim dijelom (između snopova vlakana trapezoidnog tijela). U tegmentumu srednjeg mozga, snop vlakana medijalnog lemniskusa zauzima mjesto dorzolateralno od crvene jezgre, a završava u dorzalnoj lateralnoj jezgri talamusa sa sinapsama na stanicama trećeg neurona. Aksoni stanica trećeg neurona dopiru do postcentralnog girusa kroz stražnji krak unutarnje kapsule i kao dio corona radiate.

Neka od vlakana drugog neurona, nakon izlaska iz tanke i klinaste jezgre, savijaju se prema van i dijele u dva snopa. Jedan snop, stražnja vanjska lučna vlakna (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), usmjerena su prema donjem malom mozgu svoje strane i završavaju u kori malog mozga. Vlakna drugog snopa, prednja vanjska lučna vlakna (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), idu naprijed, prelaze na suprotnu stranu, savijaju se oko lateralne strane olivarne jezgre i također prolaze kroz donji malom mozgu do kore malog mozga. Prednja i stražnja vanjska lučna vlakna prenose proprioceptivne impulse u mali mozak.

Proprioceptivni put kortikalnog smjera također je ukrižen. Aksoni drugog neurona prelaze na suprotnu stranu ne u leđnoj moždini, već u produženoj moždini. Kada je leđna moždina oštećena na strani odakle potječu proprioceptivni impulsi (kod ozljede moždanog debla - na suprotnoj strani), gubi se predodžba o stanju mišićno-koštanog sustava, položaju dijelova tijela u prostoru, a narušena je i koordinacija pokreta.

Uz proprioceptivni put koji prenosi impulse do moždane kore, treba spomenuti proprioceptivni prednji i stražnji spinocerebelarni put. Putem tih putova mali mozak prima informacije iz senzornih centara smještenih ispod (leđne moždine) o stanju mišićno-koštanog sustava, te sudjeluje u refleksnoj koordinaciji pokreta koji osiguravaju ravnotežu tijela bez sudjelovanja viših dijelova mozga (moždane kore).

Stražnji spinocerebelarni trakt (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigov snop) prenosi proprioceptivne impulse iz mišića, tetiva i zglobova u mali mozak. Stanična tijela prvog (senzornog) neurona nalaze se u spinalnom gangliju, a njihovi središnji nastavci, kao dio stražnjeg korijena, usmjereni su prema stražnjem rogu leđne moždine i završavaju sinapsama na stanicama torakalne jezgre (Clarkeova jezgra), smještene u medijalnom dijelu baze stražnjeg roga. Stanice torakalne jezgre su drugi neuron stražnjeg spinocerebelarnog trakta. Aksoni tih stanica izlaze u lateralni funikulus svoje strane, u njegov stražnji dio, uzdižu se prema gore i kroz donji cerebelarni pedunkul ulaze u mali mozak, do stanica korteksa vermisa. Ovdje završava spinocerebelarni trakt.

Moguće je pratiti sustave vlakana duž kojih impuls iz korteksa vermisa dopire do crvene jezgre, cerebelarne hemisfere, pa čak i do viših dijelova mozga - moždane kore. Iz korteksa vermisa kroz jezgre u obliku pluta i kugle, impuls se usmjerava kroz gornji cerebelarni pedunkul do crvene jezgre suprotne strane (cerebelarno-tegmentalni trakt). Korteks vermisa povezan je asocijativnim vlaknima s korteksom malog mozga, odakle impulsi ulaze u dentatnu jezgru malog mozga.

Razvojem viših centara osjetljivosti i voljnih pokreta u kori moždanih hemisfera nastale su i veze malog mozga s korteksom, provedene kroz talamus. Dakle, iz dentatne jezgre, aksoni njezinih stanica kroz gornji cerebelarni pedunkul izlaze u tegmentum mosta, prelaze na suprotnu stranu i upućuju se prema talamusu. Prešavši na sljedeći neuron u talamusu, impuls ide u moždanu koru, u postcentralni girus.

Prednji spinocerebelarni trakt (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowersov snop) ima složeniju strukturu od stražnjeg, budući da prolazi u lateralnom funikulusu suprotne strane, vraćajući se u mali mozak na svojoj strani. Tijelo stanice prvog neurona nalazi se u spinalnom gangliju. Njegov periferni nastavak ima završetke (receptore) u mišićima, tetivama i zglobnim kapsulama. Središnji nastavak stanice prvog neurona kao dio stražnjeg korijena ulazi u leđnu moždinu i završava sinapsama na stanicama uz torakalnu jezgru na bočnoj strani. Aksoni stanica ovog drugog neurona prolaze kroz prednju sivu komisuru u lateralni funikulus suprotne strane, u njegov prednji dio i uzdižu se prema gore do razine prevlake rombencefalona. U tom trenutku, vlakna prednjeg spinocerebelarnog trakta vraćaju se na svoju stranu i kroz gornji cerebelarni pedunkul ulaze u korteks vermisa svoje strane, u njegove antero-superiorne dijelove. Dakle, prednji spinocerebelarni trakt, napravivši složen, dvostruko križani put, vraća se na istu stranu na kojoj su nastali proprioceptivni impulsi. Proprioceptivni impulsi koji su ušli u korteks vermisa kroz prednji spinocerebelarni proprioceptivni trakt prenose se i do crvene jezgre, a kroz dentatnu jezgru do moždane kore (do postcentralnog girusa).

Dijagrami strukture provodnih putova vidnog, slušnog analizatora, okusa i mirisa razmatraju se u odgovarajućim odjeljcima anatomije (vidi "Osjetila").

Silazni projekcijski putevi (efektorski, eferentni) provode impulse iz korteksa, subkortikalnih centara do temeljnih dijelova, do jezgri moždanog debla i motornih jezgri prednjih rogova leđne moždine. Ovi putevi mogu se podijeliti u dvije skupine:

1. glavni motorni, ili piramidalni trakt (kortikonuklearni i kortikospinalni trakt), prenosi impulse voljnih pokreta iz moždane kore do skeletnih mišića glave, vrata, trupa i udova kroz odgovarajuće motorne jezgre mozga i leđne moždine;
2. Ekstrapiramidalni motorički putevi (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis itd.) prenose impulse iz subkortikalnih centara do motoričkih jezgara kranijalnih i spinalnih živaca, a zatim do mišića.

Piramidalni trakt (tractus pyramidalis) uključuje sustav vlakana duž kojih se motorički impulsi iz moždane kore, iz precentralnog girusa, iz gigantopiramidalnih neurona (Betzovih stanica) usmjeravaju prema motoričkim jezgrama kranijalnih živaca i prednjim rogovima leđne moždine, a od njih prema skeletnim mišićima. Uzimajući u obzir smjer vlakana, kao i položaj snopova u moždanom deblu i funikulusima leđne moždine, piramidalni trakt je podijeljen u tri dijela:

1. kortikonuklearni - do jezgara kranijalnih živaca;
2. lateralni kortikospinalni - do jezgara prednjih rogova leđne moždine;
3. prednji kortikospinalni - također do prednjih rogova leđne moždine.

Kortikonuklearni trakt (tractus corticonuclearis) je snop nastavaka gigantopiramidalnih neurona, koji se spuštaju iz korteksa donje trećine precentralnog girusa do unutarnje kapsule i prolaze kroz njegov genu. Nadalje, vlakna kortikonuklearnog trakta idu do baze moždane peteljke, tvoreći medijalni dio piramidalnih trakta. Kortikonuklearni i kortikospinalni trakt zauzimaju srednje 3/5 baze moždane peteljke. Počevši od srednjeg mozga i dalje, u ponsu i produženoj moždini, vlakna kortikonuklearnog trakta prelaze na suprotnu stranu od motornih jezgri kranijalnih živaca: III i IV - u srednjem mozgu; V, VI, VII - u ponsu; IX, X, XI, XII - u produženoj moždini. Kortikonuklearni trakt završava u tim jezgrama. Vlakna koja ga čine tvore sinapse s motornim stanicama tih jezgri. Nastavci spomenutih motornih stanica napuštaju mozak kao dio odgovarajućih kranijalnih živaca i usmjeravaju se prema skeletnim mišićima glave i vrata te ih inerviraju.

Lateralni i prednji kortikospinalni trakt (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) također polaze od gigantopiramidalnih neurona precentralnog girusa, njegovih gornjih 2/3. Aksoni tih stanica usmjereni su prema unutarnjoj kapsuli, prolaze kroz prednji dio njegove stražnje noge (odmah iza vlakana kortikonuklearnog trakta), spuštaju se do baze moždane noge, gdje zauzimaju mjesto lateralno od kortikonuklearnog trakta. Zatim se kortikospinalna vlakna spuštaju do prednjeg dijela (baze) ponsa, prodiru u poprečne snopove vlakana ponsa i izlaze u produženu moždinu, gdje na njezinoj prednjoj (donjoj) površini tvore izbočene grebene - piramide. U donjem dijelu produžene moždine, neka od vlakana prelaze na suprotnu stranu i nastavljaju se u lateralni funikulus leđne moždine, postupno završavajući u prednjim rogovima leđne moždine sinapsama na motoričkim stanicama njezinih jezgara. Ovaj dio piramidalnih trakta, koji sudjeluje u formiranju piramidalne dekusacije (motorne dekusacije), naziva se lateralni kortikospinalni trakt. Ona vlakna kortikospinalnog trakta koja ne sudjeluju u formiranju piramidalne dekusacije i ne prelaze na suprotnu stranu, nastavljaju svoj put prema dolje kao dio prednjeg funikulusa leđne moždine. Ta vlakna čine prednji kortikospinalni trakt. Zatim ta vlakna također prelaze na suprotnu stranu, ali kroz bijelu komisuru leđne moždine i završavaju na motoričkim stanicama prednjeg roga suprotne strane leđne moždine. Prednji kortikospinalni trakt, smješten u prednjem funikulusu, evolucijski je mlađi od lateralnog. Njegova vlakna spuštaju se uglavnom do razine vratnih i torakalnih segmenata leđne moždine.

Treba napomenuti da su svi piramidalni putevi križani, tj. njihova vlakna na putu do sljedećeg neurona prije ili kasnije prelaze na suprotnu stranu. Stoga oštećenje vlakana piramidalnih puteva u slučaju jednostranog oštećenja leđne (ili moždane) moždine dovodi do paralize mišića na suprotnoj strani, primajući inervaciju od segmenata koji leže ispod mjesta oštećenja.

Drugi neuroni silaznog voljnog motoričkog puta (kortikospinalnog) su stanice prednjih rogova leđne moždine, čiji dugi nastavci izlaze iz leđne moždine kao dio prednjih korijena i usmjereni su kao dio spinalnih živaca kako bi inervirali skeletne mišiće.

Ekstrapiramidni putevi, ujedinjeni u jednu skupinu, za razliku od novijih piramidalnih puteva, evolucijski su stariji, imaju opsežne veze u moždanom deblu i s moždanom korom, koja je preuzela funkcije kontrole i upravljanja ekstrapiramidalnim sustavom. Moždana kora, primajući impulse i duž izravnih (kortikalnih smjerova) uzlaznih senzornih puteva i iz subkortikalnih centara, kontrolira motoričke funkcije tijela putem ekstrapiramidalnih i piramidalnih putova. Moždana kora utječe na motoričke funkcije leđne moždine putem sustava malog mozga i crvenih jezgara, putem retikularne formacije, koja ima veze s talamusom i striatumom, putem vestibularnih jezgara. Dakle, centri ekstrapiramidalnog sustava uključuju crvene jezgre, čija je jedna od funkcija održavanje mišićnog tonusa, potrebnog za održavanje tijela u stanju ravnoteže bez napora volje. Crvene jezgre, koje također pripadaju retikularnoj formaciji, primaju impulse iz moždane kore, malog mozga (iz cerebelarnih proprioceptivnih putova) i same imaju veze s motoričkim jezgrama prednjih rogova leđne moždine.

Rubrospinalni trakt (trdctus rubrospinalis) dio je refleksnog luka čija je aferentna veza spinocerebelarni proprioceptivni putevi. Ovaj trakt polazi od crvene jezgre (Monakowov snop), prelazi na suprotnu stranu (Forelov križ) i spušta se u lateralnom funikulusu leđne moždine, završavajući u motoričkim stanicama leđne moždine. Vlakna ovog trakta prolaze u stražnjem dijelu (tegmentumu) ponsa i lateralnim dijelovima produžene moždine.

Važna karika u koordinaciji motoričkih funkcija ljudskog tijela je vestibulospinalis trakt. On povezuje jezgre vestibularnog aparata s prednjim rogovima leđne moždine i osigurava korektivne reakcije tijela u slučaju neravnoteže. Aksoni stanica lateralne vestibularne jezgre (Deitersova jezgra) i donje vestibularne jezgre (silazni korijen) vestibulokohlearnog živca sudjeluju u formiranju vestibulospinalis trakta. Ta vlakna se spuštaju u lateralnom dijelu prednjeg funikulusa leđne moždine (na granici s lateralnim) i završavaju na motoričkim stanicama prednjih rogova leđne moždine. Jezgre koje tvore vestibulospinalis trakt u izravnoj su vezi s malim mozgom, kao i sa stražnjim uzdužnim fascikulusom (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), koji je pak povezan s jezgrama okulomotornih živaca. Prisutnost veza s jezgrama okulomotornih živaca osigurava očuvanje položaja očnih jabučica (smjer vidne osi) pri okretanju glave i vrata. U formiranju stražnjeg longitudinalnog fascikulusa i onih vlakana koja dopiru do prednjih rogova leđne moždine (retikularno-spinalni trakt, tractus reticulospinalis) sudjeluju stanični nakupini retikularne formacije moždanog debla, uglavnom intermedijarna jezgra (nucleus intersticialis, Cajalova jezgra), jezgra epitalamičke (stražnje) komisure, Darkševićeva jezgra, do koje dolaze vlakna iz bazalnih jezgri moždanih hemisfera.

Funkcije malog mozga, koji je uključen u koordinaciju pokreta glave, trupa i udova, a pak je povezan s crvenim jezgrama i vestibularnim aparatom, kontroliraju se iz moždane kore kroz most duž kortikopontocerebelarnog trakta (tractus corticopontocerebellaris). Ovaj put sastoji se od dva neurona. Stanična tijela prvog neurona nalaze se u korteksu frontalnog, temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja. Njihovi nastavci, kortikalna spinalna vlakna (fibrae corticopontinae), usmjereni su prema unutarnjoj kapsuli i prolaze kroz nju. Vlakna iz frontalnog režnja, koja se mogu nazvati frontopontinskim vlaknima (fibrae frontopontinae), prolaze kroz prednju nogu unutarnje kapsule. Živčana vlakna iz temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja prolaze kroz stražnju nogu unutarnje kapsule. Zatim vlakna kortikopontocerebelarnog trakta prolaze kroz bazu moždane noge. Iz frontalnog režnja vlakna prolaze kroz najmedijalniji dio baze moždanog pedunkula, prema unutra od kortikonuklearnih vlakana. Iz parijetalnih i ostalih režnjeva moždanih hemisfera prolaze kroz najlateralniji dio, prema van od kortikospinalnih traktova. U prednjem dijelu (u bazi) ponsa, vlakna kortikopontinskog trakta završavaju sinapsama na stanicama pontinske jezgre iste strane mozga. Stanice pontinskih jezgri sa svojim nastavcima čine drugi neuron kortikocerebelarnog trakta. Aksoni stanica pontinskih jezgri su presavijeni u snopove - poprečna vlakna ponsa (fibrae pontis transversae), koja prolaze na suprotnu stranu, križaju se u poprečnom smjeru sa silaznim snopovima vlakana piramidalnih traktova i kroz srednji cerebelarni pedunkul usmjeravaju se prema cerebelarnoj hemisferi suprotne strane.

Dakle, provodni putevi mozga i leđne moždine uspostavljaju veze između aferentnih i eferentnih (efektorskih) centara, sudjeluju u formiranju složenih refleksnih lukova u ljudskom tijelu. Neki provodni putevi (sustavi vlakana) počinju ili završavaju u evolucijski starijim jezgrama smještenim u moždanom deblu, pružajući funkcije s određenim automatizmom. Te se funkcije (npr. mišićni tonus, automatski refleksni pokreti) provode bez sudjelovanja svijesti, iako pod kontrolom moždane kore. Drugi provodni putevi prenose impulse u moždanu koru, u više dijelove središnjeg živčanog sustava ili iz kore u subkortikalne centre (u bazalne jezgre, jezgre moždanog debla i leđne moždine). Provodni putevi funkcionalno ujedinjuju organizam u jednu cjelinu, osiguravaju koordinaciju njegovih djelovanja.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]