Ukus

Tijelo okusa (organum giistus) razvija se iz ektoderma. Ribe vide „osjećaj okusa” okusni pupoljci (žarulje) su ne samo u epitelu usne šupljine, ali i na koži (kožni kemijskih osjećaj). Okusni pupoljci kopnenih kralježnjaka su raspoređeni samo u početnom dijelu probavnog cijevi, postizanje visoke razvoj viših sisavaca. U ljudi, nepce (caliculi gustatorii) u količini od oko 2000 su uglavnom u sluznici jezika i nepca, ždrijela, epiglotisa. Najveći broj nepce koncentriranih u circumvallate papila (papile vallatae) i list u obliku papila (papila foliatae), u svom donjem fungiform papila (papila fungiformes) sluznice jezika naslona. U niti poput papila ne postoje. Svaki okus pupoljaka sastoji se od okusa i potpornih stanica. Na vrhu bubrega ima vremena okus (rupa) (porus gustatorius), otvor na površini sluznice.

Na površini okusa stanice su završetak živčanih vlakana koji percipiraju osjetljivost okusa. U prednjem 2/3 jezik osjetilo okusa se percipira vlakna zabatima facijalnog živca u leđima trećini jezika i circumvallate papila - glosopariginalna živčanih završetaka. To živac nosi okus živaca i sluznice mekog nepca i nepčanim lukova. Od rijetkih nepce nalazi u sluznici epiglotis i unutarnje površine aritenoidne hrskavica aroma impulse primjenjuju kroz gornji živca - ogranak vagus nerve. Središnje procesi neurona nošenje arome inervaciju u usnoj šupljini, šalju se u okviru odgovarajućih kranijalni živci (VII, IX, X), u ukupnom za njihovu osjetljivu jezgre čvorom trakta (nucleus solitarius), leži u staničnoj lanca uzdužne u stražnjem dijelu produžene moždine. Aksoni od ključnih stanica šalju talamusa, gdje zamah prenosi na sljedeće neurone središnjeg procesa koji završavaju u cerebralnom korteksu, i parahippocampal girusa kuka. U ovom gyrusu je kortikalni kraj analizatora okusa.

Mehanizmi receptora okusa

Mehanizmi percepcije okusa i mirisa slični su u mnogim aspektima, jer se oba osjeta aktiviraju kemijskim poticajima koji dolaze iz vanjskog svijeta. Doista, stimulansi okusa djeluju na receptore povezane s G-proteinima, na načine vrlo slične onima opisanim gore za olfaction. Istodobno, neki stimulatori okusa (uglavnom soli i kiseline) djeluju izravno na vodljivost membrane receptorskih stanica.

Receptori okusa lokalizirani su na neuroepitelnim stanicama kose, smještenom u okusnim pupoljcima na površini jezika. Za razliku od olfaktornih receptora, nemaju aksona, već formiraju kemijske sinapse s aferentnim neuronima u okusnim pupoljcima. Microvilije se šalju s apeksnog pola stanice okusa na otvorenu pjenu pupoljka, gdje dolaze u dodir s stimulansima okusa (supstanci rastopljeni u slini na površini jezika).

Početne faze kemosensorne percepcije prolaze u stanicama okusa koje imaju receptore na apikalnom dijelu koji se nalazi blizu otvora pore okusa. Poput mirisnih receptorskih stanica, stanice okusa umiru svaka dva tjedna, a nove stanice regeneriraju iz bazalnih stanica. Za svaki od pet percipiranih okusa, postoje odvojene vrste receptora.

Okus soli ili kiseline

To stvara izravan utjecaj natrijevih iona ili protona na određene kanala - amiloridchuvstvitelnye Na kanala, očitava soli i N-osjetljive kanala koji primaju kisela. Penetracija odgovarajućih naboja unutar stanice okusa dovodi do depolarizacije njegove membrane. Ova početna depolarizacija aktivira potentsialupravlyaemye Na- i Ca-kanala u bazolateralnu okusa stanica, što dovodi do oslobađanja neurotransmitera u ukusni stanica bazalnog dijela i generiranje akcijskog potencijala u ganglijskih stanica.

U ljudi i drugih sisavaca koji receptora doživljavaju slatkog okusa i aminokiseline se sastoji od sedam transmembranskih domena te su povezani s G-proteinom. Percepcija se provodi zahvaljujući para slatkog T1RZ i T1R2 receptora, te aminokiseline - T1RZ i TR1. Receptori TR2 i TR1 objavljeni su u različitim dijelovima stanice receptora. Nakon vezanja s šećera ili drugih osjeta slatka T1R2 / T1RZ receptorom inicira kaskadu događaja posredovanih G-protein, što dovodi do aktivacije fosfolipaze C (izoforma RLSb2) i, prema tome, povećanje koncentracije IP3 i otkriće takozvanih TRP-Ca kanala (specifična TRRM5 kanala), kroz rad: stanične depolarizacije okusa nastaje zbog povećanja intracelularne koncentracije Ca2 +. T1R1 / T1RZ receptor prilagođen za očitavanje dvadeset b-amino kiseline koje sadrže proteine, ali se ne može opaziti D-amino kiselina. Transdukcija signala preko aminokiselina receptora izvodi pomoću iste signalnu kaskadu kao za šećere.

Druga obitelj G protein-povezanih receptora, poznata kao T2R, odgovorna je za percepciju gorkih okusa. Postoji oko 30 podtipova tih receptora, kodiranih s 30 različitih gena. Ovi receptori nisu prisutni u onim stanicama u kojima postoje TR1-, TR2- ili TR3-receptori. Dakle, receptori gorke su receptori posebne klase. Prijenos gorkog okusa ima mehanizam prijenosa signala koji je sličan slatkom i okusu aminokiselina, uključujući G-protein-specifičnu kremu, koja je specifična za stanice okusa. Strukturno, taj protein je 90% homologan za transducin-G-protein fotoreceptore. Ista razina sličnosti se opaža između transducina, koji djeluju u štapićima i češerima. U a-transducin i a-gustucin, sekvence 38 C-terminalnih aminokiselina pokazale su se identičnim.

U mnogim namirnicama, uključujući meso, sir i malo povrća, nalazi se slobodni glutamat. U obliku natrij glutamata koristi se kao jelo za hranu. Okus glutamata prenosi se metaboličkim G-protein-metaboliziranim receptorom glutamata, koji je specifično izražen u okusnom pupoljku. Postupak uređaj okusa odbojnost Pokazalo se da i natrijev glutamat i specifični agonista receptora (mGluR4-metabotropik glutamat receptora tip 4) L-AP4 proizvode slične osjet okusa u štakora.

"Gori" okus brojnih proizvoda

Još jedan primjer multifunkcionalnosti molekularnih receptora. Okus papra se ne percipira samih stanica okusa, već vlaknima boli u jeziku koji se aktiviraju pomoću kapsaicinskih spojeva. Kapsaicinski receptor je kloniran i dokazano je da je to kationski kanal selektivnog kalcija. Formira se vlaknima male veličine (C-vlakna), koji dolaze iz stanica spinalnih ganglija i signaliziraju o boli. Tako je priroda opskrbljivala paprike kemijskim ciljanjem na određeni receptor, eventualno ponižavajući herbivore aktiviranjem vlakana boli.

Taste stanice mogu stimulirati receptore da generiraju receptorski potencijal. Uz pomoć sinaptičkog prijenosa, ova ekscitacija prenosi se na aferentna vlakna cerebrospinalnih živaca, kroz koje ulazi u obliku impulsa u mozak. Niz bubnja - grana živčanog lica (VII) inervira prednje i bočne dijelove jezika, a glosofaringealni živac (IX) - njegov stražnji dio. Okus nepce epiglotisa i jednjaka inerviran je gornjim grkljanstvom vagus (X) živca. Razgranana, svaka vlakna prima signale iz receptora različitih okusnih pupoljaka. Amplituda potencijala receptora povećava se zajedno s koncentracijom stimulirajuće tvari. Depolarizacija stanica receptora pokazuje uzbudljiv i hiperpolarizacijski inhibitorni učinak na aferentna vlakna. Vlakna IX par kranijalni živci osobito snažno reagiraju na tvari s gorkog okusa, i VII parovi - djelovanje jače slano, slatke i kiselog, naznačen time, da svako vlakno osjetljiviji na određeni podražaj.

Vlakna okusa ovih kranijalnih živaca završavaju unutar ili u blizini jezgre jedne staze medule oblongata povezane s ventralnom post-medodialnom jezgrom talamusa. Axons neurona trećeg poretka završavaju u postcentralnom girusu cerebralnog korteksa. Brojne kortikalne stanice reagiraju samo na supstance koje imaju jednu kvalitetu okusa, a drugu - također na temperaturu i mehaničke podražaje.

[1], [2]