Bubrežni nefron

Nefron se sastoji od kontinuirane cijevi visoko specijaliziranih heterogenih stanica koje obavljaju različite funkcije. Svaki bubreg sadrži između 800 000 i 1 300 000 nefrona. Ukupna duljina svih nefrona u oba bubrega je oko 110 km. Većina nefrona (85%) nalazi se u korteksu (kortikalni nefroni), manji dio (15%) nalazi se na granici korteksa i srži u tzv. jukstamedularnoj zoni (jukstamedularni nefroni). Postoje značajne strukturne i funkcionalne razlike između nefrona: kod kortikalnih nefrona Henleova petlja je kratka. Završava na granici vanjske i unutarnje zone srži, dok Henleova petlja jukstamedularnih nefrona ide duboko u unutarnji sloj srži.

Svaki nefron sastoji se od nekoliko strukturnih elemenata. Prema modernoj nomenklaturi, koja je standardizirana 1988. godine, sastav nefrona uključuje:

• bubrežni glomerul;
• proksimalni tubul (zavijeni i ravni dio);
• silazni tanki segment;
• uzlazni tanki segment;
• distalni ravni tubul (ranije debela uzlazna Henleova petlja);
• distalni zavijeni tubul;
• spojni kanal;
• kortikalni sabirni kanal;
• sabirni kanal vanjske zone medule;
• sabirni kanal unutarnje zone medule.

Prostor između svih struktura nefrona, kako u korteksu tako i u meduli, ispunjen je gustom bazom vezivnog tkiva, koju predstavljaju intersticijske stanice smještene u međućelijskoj matrici.

Bubrežni glomerul

Bubrežni glomerul je početni dio nefrona. To je "mrežasta kugla" od 7-20 kapilarnih petlji zatvorenih u Bowmanovoj kapsuli. Glomerularne kapilare nastaju od aferentne glomerularne arteriole, a zatim se spajaju na izlazu iz glomerula u eferentnu glomerularnu arteriolu. Između kapilarnih petlji postoje anastomoze. Središnji dio glomerula zauzimaju mezangialne stanice okružene mezangijalnim matriksom, koje fiksiraju kapilarne petlje glomerula za vaskularni pol glomerula - njegovu dršku - mjesto gdje ulazi aferentna arteriola i izlazi eferentna arteriola. Izravno nasuprot u glomerulu nalazi se mokraćni pol - mjesto gdje počinje proksimalni tubul.

Bubrežne kapilare sudjeluju u formiranju glomerularnog filtera, dizajniranog za proces ultrafiltracije krvi - prve faze stvaranja urina, koja se sastoji od odvajanja tekućeg dijela krvi koji teče kroz njih od tvari otopljenih u njemu. Istovremeno, formirani elementi krvi i proteini ne smiju ući u ultrafiltrat.

Struktura glomerularnog filtera

Glomerularni filter sastoji se od tri sloja - epitela (podociti), bazalne membrane i endotelnih stanica. Svaki od ovih slojeva važan je u procesu filtracije.

Podociti

Predstavljene su velikim, visoko diferenciranim stanicama s "tijelom" iz kojeg se sa strane glomerularne kapsule protežu veliki i mali nastavci (noge podocita). Ovi nastavci su međusobno usko isprepleteni, izvana obavijaju površinu glomerularnih kapilara i uronjeni su u vanjsku ploču bazalne membrane. Između malih nastavka podocita nalaze se prorezne dijafragme, koje su jedna od varijanti filtracijskih pora. One sprječavaju prodiranje proteina u urin zbog malog promjera pora (5-12 nm) i elektrokemijskog faktora: prorezne dijafragme su izvana prekrivene negativno nabijenim glikokaliksom (sijaloproteinski spojevi), koji sprječava prodiranje proteina iz krvi u urin.

Dakle, podociti djeluju kao strukturna potpora bazalnoj membrani i, osim toga, stvaraju anionsku barijeru tijekom biološke ultrafiltracije. Pretpostavlja se da podociti imaju fagocitnu i kontraktilnu aktivnost.

Bazalna membrana glomerularnih kapilara

Bazalna membrana je troslojna: dva tanja sloja nalaze se na vanjskoj i unutarnjoj strani membrane, a unutarnji sloj, gušći, predstavljen je uglavnom kolagenom tipa IV, lamininom, kao i sijalinskom kiselinom i glikozaminoglikanima, uglavnom heparan sulfatom, koji služe kao barijera filtraciji negativno nabijenih makromolekula proteina krvne plazme kroz bazalnu membranu.

Bazalna membrana sadrži pore čija maksimalna veličina obično ne prelazi veličinu molekule albumina. Fino dispergirani proteini s molekularnom težinom nižom od one albumina mogu proći kroz njih, ali veći proteini ne mogu.

Dakle, druga prepreka prolasku proteina plazme u urin je bazalna membrana glomerularnih kapilara zbog male veličine pora i negativnog naboja bazalne membrane.

Endotelne stanice bubrežnih glomerularnih kapilara. Ove stanice imaju slične strukture koje sprječavaju prodiranje proteina u urin - pore i glikokaliks. Veličina pora endotelne sluznice je najveća (do 100-150 nm). Anionske skupine nalaze se u dijafragmi pora, što ograničava prodiranje proteina u urin.

Dakle, selektivnost filtracije osiguravaju strukture glomerularnog filtera koje otežavaju prolaz molekula proteina većih od 1,8 nm kroz filter i potpuno blokiraju prolaz makromolekula većih od 4,5 nm, te negativni naboj endotela, podocita i bazalne membrane, što otežava filtriranje anionskih makromolekula i olakšava filtraciju kationskih makromolekula.

Mezangijalni matriks

Između petlji glomerularnih kapilara nalazi se mezangijalni matriks, čije su glavne komponente kolagen tipa IV i V, laminin i fibronektin. Multifunkcionalnost ovih stanica sada je dokazana. Dakle, mezangialne stanice obavljaju nekoliko funkcija: imaju kontraktilnost, što im osigurava sposobnost kontrole glomerularnog protoka krvi pod utjecajem biogenih amina i hormona, imaju fagocitnu aktivnost, sudjeluju u popravku bazalne membrane i mogu proizvoditi renin.

Bubrežni tubuli

Proksimalni tubul

Tubule se nalaze samo u korteksu i subkortikalnim zonama bubrega. Anatomski su podijeljene na vijugavi dio i kraći ravni (silazni) segment, koji se nastavlja u silazni dio Henleove petlje.

Strukturna značajka tubularnog epitela je prisutnost tzv. četkastog ruba u stanicama - dugih i kratkih staničnih izraslina koje povećavaju površinu apsorpcije za više od 40 puta, zbog čega dolazi do reapsorpcije filtriranih, ali potrebnih tvari za tijelo. U ovom dijelu nefrona reapsorbira se više od 60% filtriranih elektrolita (natrij, kalij, klor, magnezij, fosfor, kalcij itd.), više od 90% bikarbonata i vode. Osim toga, reapsorbiraju se aminokiseline, glukoza i fino dispergirani proteini.

Postoji nekoliko mehanizama reapsorpcije:

• aktivni transport protiv elektrokemijskog gradijenta, uključen u reapsorpciju natrija i klora;
• pasivni transport tvari radi vraćanja osmotske ravnoteže (transport vode);
• pinocitoza (reapsorpcija fino dispergiranih proteina);
• natrij-ovisan kotransport (reapsorpcija glukoze i aminokiselina);
• hormonski regulirani transport (reapsorpcija fosfora pod utjecajem paratireoidnog hormona) i tako dalje.

Henleova petlja

Anatomski postoje dvije varijante Henleove petlje: kratke i duge petlje. Kratke petlje ne prodiru izvan vanjske zone medule; duge Henleove petlje prodiru u unutarnju zonu medule. Svaka Henleova petlja sastoji se od silaznog tankog segmenta, uzlaznog tankog segmenta i distalnog ravnog tubula.

Distalni ravni tubul često se naziva segmentom za razrjeđivanje jer se tu događa razrjeđivanje (smanjenje osmotske koncentracije) urina zbog nepropusnosti ovog segmenta petlje za vodu.

Uzlazni i silazni segmenti nalaze se u neposrednoj blizini vasa recte, koja prolazi kroz medullu, i sabirnih kanala. Ova blizina struktura stvara višedimenzionalnu mrežu u kojoj se odvija protustrujna izmjena otopljenih tvari i vode, što olakšava obavljanje glavne funkcije petlje - razrjeđivanje i koncentraciju urina.

Distalni nefron

Uključuje distalni zavijeni tubul i spojnu cijev (vezni tubul), koja spaja distalni zavijeni tubul s kortikalnim dijelom sabirnog kanala. Struktura spojnog tubula predstavljena je naizmjeničnim epitelnim stanicama distalnog zavijenog tubula i sabirnih kanala. Funkcionalno se razlikuje od njih. U distalnom nefronu dolazi do reapsorpcije iona i vode, ali u mnogo manjim količinama nego u proksimalnim tubulima. Gotovo sve procese transporta elektrolita u distalnom nefronu reguliraju hormoni (aldosteron, prostaglandini, antidiuretski hormon).

Sabirne cijevi

Posljednji dio tubularnog sustava formalno ne pripada nefronu, budući da sabirni kanalići imaju drugačije embrionalno podrijetlo: nastaju iz izrastka uretera. Prema morfološkim i funkcionalnim karakteristikama dijele se na kortikalni sabirni kanalić, sabirni kanalić vanjske zone srži i sabirni kanalić unutarnje zone srži. Osim toga, razlikuju se papilarni kanalići koji se ulijevaju na vrhu bubrežne papile u malu bubrežnu čašku. Nisu utvrđene funkcionalne razlike između kortikalnog i sržinskog dijela sabirnog kanala. U tim dijelovima nastaje konačni urin.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]