Stvaranje urina

Stvaranje konačnog urina bubrezima sastoji se od nekoliko glavnih procesa:

• ultrafiltracija arterijske krvi u bubrežnim glomerulima;
• reapsorpcija tvari u tubulima, izlučivanje niza tvari u lumen tubula;
• sinteza novih tvari bubrezima, koje ulaze i u lumen tubula i u krv;
• aktivnost protustrujnog sustava, uslijed čega se konačni urin koncentrira ili razrjeđuje.

Ultrafiltracija

Ultrafiltracija iz krvne plazme u Bowmanovu kapsulu događa se u kapilarama bubrežnih glomerula. SCF je važan pokazatelj u procesu stvaranja urina. Njegova vrijednost u jednom nefronu ovisi o dva faktora: efektivnom tlaku ultrafiltracije i koeficijentu ultrafiltracije.

Pokretačka snaga ultrafiltracije je efektivni filtracijski tlak, koji je razlika između hidrostatskog tlaka u kapilarama i zbroja onkotskog tlaka proteina u kapilarama i tlaka u glomerularnoj kapsuli:

P _učinak = P _hidr - (P _onc + P _kaps )

Gdje je P _effect efektivni tlak filtracije, P _hydr je hidrostatski tlak u kapilarama, P _onc je onkotski tlak proteina u kapilarama, a P _caps je tlak u glomerularnoj kapsuli.

Hidrostatski tlak na aferentnom i eferentnom kraju kapilara iznosi 45 mm Hg. Ostaje konstantan duž cijele duljine filtracije kapilarne petlje. Suprotstavlja mu se onkotski tlak proteina plazme, koji se povećava prema eferentnom kraju kapilare od 20 mm Hg do 35 mm Hg, te tlak u Bowmanovoj kapsuli, koji iznosi 10 mm Hg. Kao rezultat toga, efektivni tlak filtracije iznosi 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) na aferentnom kraju kapilare i 0 (45 - [35 + 10]) na eferentnom kraju, što je, kada se pretvori u cijelu duljinu kapilare, približno 10 mm Hg.

Kao što je ranije navedeno, stijenka glomerularnih kapilara je filter koji ne propušta stanične elemente, spojeve velike molekularne mase i koloidne čestice, dok voda i tvari niske molekularne mase slobodno prolaze kroz njega. Stanje glomerularnog filtera karakterizira koeficijent ultrafiltracije. Vazoaktivni hormoni (vazopresin, angiotenzin II, prostaglandini, acetilkolin) mijenjaju koeficijent ultrafiltracije, što u skladu s tim utječe na SCF.

U fiziološkim uvjetima, ukupnost svih bubrežnih glomerula proizvodi 180 litara filtrata dnevno, tj. 125 ml filtrata u minuti.

Reapsorpcija tvari u tubulima i njihova sekrecija

Reapsorpcija filtriranih tvari događa se uglavnom u proksimalnom dijelu nefrona, gdje se apsorbiraju sve fiziološki vrijedne tvari koje su ušle u nefron i oko 2/3 filtriranih iona natrija, klora i vode. Posebnost reapsorpcije u proksimalnom tubulu je u tome što se sve tvari apsorbiraju s osmotski ekvivalentnim volumenom vode, a tekućina u tubulu ostaje praktički izoosmotska krvnoj plazmi, dok se volumen primarnog urina do kraja proksimalnog tubula smanjuje za više od 80%.

Rad distalnog nefrona formira sastav urina zbog procesa reapsorpcije i sekrecije. U ovom segmentu, natrij se reapsorbira bez ekvivalentnog volumena vode, a kalijevi ioni se izlučuju. Vodikovi i amonijevi ioni ulaze u lumen nefrona iz tubularnih stanica. Transport elektrolita kontroliraju antidiuretski hormon, aldosteron, kinini i prostaglandini.

Protustrujni sustav

Aktivnost protustrujnog sustava predstavljena je sinkronim radom nekoliko struktura bubrega - silaznim i uzlaznim tankim segmentima Henleove petlje, kortikalnim i medularnim segmentima sabirnih kanala te ravnim žilama koje prodiru kroz cijelu debljinu bubrežne medule.

Osnovni principi protustrujnog sustava bubrega:

• u svim fazama voda se kreće samo pasivno duž osmotskog gradijenta;
• distalni ravni tubul Henleove petlje je nepropustan za vodu;
• u ravnom tubulu Henleove petlje odvija se aktivni transport Na ⁺, K ⁺, Cl;
• Tanki silazni krak Henleove petlje nepropustan je za ione, a propustan za vodu;
• u unutarnjoj srži bubrega postoji ciklus uree;
• Antidiuretski hormon osigurava propusnost sabirnih kanalića za vodu.

Ovisno o stanju vodne ravnoteže u tijelu, bubrezi mogu izlučivati hipotoničan, vrlo razrijeđen ili osmotski koncentriran urin. U tom procesu sudjeluju svi dijelovi tubula i krvnih žila bubrežne srži, funkcionirajući kao protustrujni rotacijski multiplikacijski sustav. Bit djelovanja ovog sustava je sljedeća. Ultrafiltrat koji je ušao u proksimalni tubul kvantitativno se smanjuje na 3/4-2/3 svog izvornog volumena zbog reapsorpcije vode i tvari otopljenih u njemu u ovom dijelu. Tekućina koja ostaje u tubulu ne razlikuje se po osmolarnosti od krvne plazme, iako ima drugačiji kemijski sastav. Zatim tekućina iz proksimalnog tubula prelazi u tanki silazni segment Henleove petlje i kreće se dalje do vrha bubrežne papile, gdje se Henleova petlja savija za 180° i sadržaj prolazi kroz uzlazni tanki segment u distalni ravni tubul, smješten paralelno sa silaznim tankim segmentom.

Tanki silazni segment petlje propustan je za vodu, ali relativno nepropustan za soli. Kao rezultat toga, voda prelazi iz lumena segmenta u okolno intersticijsko tkivo duž osmotskog gradijenta, uslijed čega se osmotska koncentracija u lumenu tubula postupno povećava.

Nakon što tekućina uđe u distalni ravni tubul Henleove petlje, koji je, naprotiv, nepropustan za vodu i iz kojeg se odvija aktivni transport osmotski aktivnog klora i natrija u okolni intersticij, sadržaj ovog dijela gubi osmotsku koncentraciju i postaje hipoosmolalan, što je odredilo njegov naziv - "razrjeđujući segment nefrona". U okolnom intersticiju događa se suprotan proces - nakupljanje osmotskog gradijenta zbog Na ⁺, K ⁺ i Cl. Kao rezultat toga, transverzalni osmotski gradijent između sadržaja distalnog ravnog tubula Henleove petlje i okolnog intersticija bit će 200 mOsm/l.

U unutarnjoj zoni medule, dodatno povećanje osmotske koncentracije osigurava cirkulacija uree, koja pasivno ulazi kroz epitel tubula. Akumulacija uree u meduli ovisi o različitoj propusnosti kortikalnih sabirnih kanala i sabirnih kanala medule za ureu. Kortikalni sabirni kanali, distalni ravni tubul i distalni zavijeni tubul nepropusni su za ureu. Sabirni kanali medule su visoko propusni za ureu.

Kako se filtrirana tekućina kreće iz Henleove petlje kroz distalne zavijene tubule i kortikalne sabirne kanaliće, koncentracija uree u tubulima se povećava zbog reapsorpcije vode bez uree. Nakon što tekućina uđe u sabirne kanaliće unutarnje medule, gdje je propusnost za ureu visoka, ona se kreće u intersticij, a zatim se transportira natrag u tubule smještene u unutarnjoj meduli. Povećanje osmolalnosti u meduli posljedica je uree.

Kao rezultat navedenih procesa, osmotska koncentracija se povećava od korteksa (300 mOsm/l) do bubrežne papile, dosežući 1200 mOsm/l i u lumenu početnog dijela tankog uzlaznog kraka Henleove petlje i u okolnom intersticijskom tkivu. Dakle, kortikomedularni osmotski gradijent stvoren protustrujnim multiplikacijskim sustavom iznosi 900 mOsm/l.

Dodatni doprinos stvaranju i održavanju longitudinalnog osmotskog gradijenta daju vasa recta, koje prate tok Henleove petlje. Intersticijski osmotski gradijent održava se učinkovitim uklanjanjem vode kroz ascendentne vasa recta, koje imaju veći promjer od silaznih vasa recta i gotovo su dvostruko brojnije. Jedinstvena značajka vasa recta je njihova propusnost za makromolekule, što rezultira velikom količinom albumina u srži. Proteini stvaraju intersticijski osmotski tlak, što pojačava reapsorpciju vode.

Konačna koncentracija urina događa se u sabirnim kanalićima, koji mijenjaju svoju propusnost za vodu ovisno o koncentraciji izlučenog ADH. Pri visokim koncentracijama ADH povećava se propusnost membrane stanica sabirnih kanala za vodu. Osmotske sile uzrokuju premještanje vode iz stanice (kroz bazalnu membranu) u hiperosmotski intersticij, što osigurava izjednačavanje osmotskih koncentracija i stvaranje visoke osmotske koncentracije konačnog urina. U nedostatku stvaranja ADH, sabirni kanal je praktički nepropustan za vodu i osmotska koncentracija konačnog urina ostaje jednaka koncentraciji intersticija u bubrežnoj kori, tj. izlučuje se izoosmotski ili hipoosmolarni urin.

Dakle, maksimalna razina razrjeđivanja urina ovisi o sposobnosti bubrega da smanje osmolalnost tubularne tekućine zbog aktivnog transporta kalijevih, natrijevih i kloridnih iona u uzlaznom kraku Henleove petlje i aktivnog transporta elektrolita u distalnom zavojitom tubulu. Kao rezultat toga, osmolalnost tubularne tekućine na početku sabirnog kanala postaje niža od osmolalnosti krvne plazme i iznosi 100 mOsm/L. U nedostatku ADH-a, uz dodatni transport natrijevog klorida iz tubula u sabirni kanal, osmolalnost u ovom dijelu nefrona može se smanjiti na 50 mOsm/L. Stvaranje koncentriranog urina ovisi o prisutnosti visoke osmolalnosti intersticija srži i proizvodnji ADH-a.