Kosti kostura udova u ontogenezi

Dva para udova tipična su za gotovo sve kralježnjake. Tako ribe imaju parne prsne i trbušne peraje, koje se razvijaju iz mezenhima bočnih nabora.

Kako su se kralježnjaci selili iz vodenog okoliša na kopno, mijenjali su se i njihovi životni uvjeti, što je dovelo do značajnog restrukturiranja tijela. Kopnene životinje razvile su prednje i stražnje udove, čiji je kostur građen poput koštanih poluga koje se sastoje od nekoliko karika i omogućuju kretanje po kopnu. Pojasevi udova već su prisutni u rudimentarnom obliku kod riba, ali svoj najveći razvoj dosežu kod kopnenih vrsta, počevši od vodozemaca. Udovi su s tijelom povezani pomoću pojaseva. Najprimitivniji oblik kostura ramenog pojasa može se uočiti kod riba morskih pasa, kod kojih se sastoji od dorzalnih i trbušnih hrskavičnih lukova sraslih jedan s drugim bliže trbušnoj strani tijela. Od mjesta spajanja tih lukova sa svake strane odlazi slobodni dio peraje. Od dorzalnog hrskavičnog luka primitivnog ramenog pojasa, kako kod viših riba tako i kod kopnenih kralježnjaka, naknadno se formira lopatica. Glenoidna jama formira se u blizini lopatice radi artikulacije sa kosturom slobodnog dijela uda.

Ventralni hrskavični luk daje početak korakoidu, koji se kod vodozemaca, gmazova i ptica spaja sa sternumom. Kod viviparnih sisavaca korakoid je djelomično reduciran i raste na lopaticu u obliku kljunastog nastavka. Iz istog rudimenta razvija se još jedan nastavak nazvan "prokorakoid", na čijoj osnovi se zatim formira pokrovna kost, ključna kost. Ključna kost se spaja sa sternumom na svom medijalnom kraju, a sa lopaticom na svom lateralnom kraju. Ove kosti su razvijene kod sisavaca čiji se slobodni dio uda može pomicati oko svih osi. Kod životinja čiji se pokreti tijekom trčanja i plivanja izvode samo oko jedne osi (papkari, mesožderi i kitovi), ključne kosti su reducirane.

Zdjelični pojas kod riba je rudimentaran i ne spaja se s kralježnicom, budući da ribe nemaju križnu kost. Kod riba morskih pasa, zdjelični pojas predstavljen je dorzalnim i ventralnim hrskavičnim lukovima. Stražnje peraje protežu se od mjesta gdje se spajaju. Dorzalni hrskavični luk zdjeličnog pojasa kod kopnenih životinja razvija se u ilium. Ischium i pubis, koji odgovaraju korakoidu i prokorakoidu ramenog pojasa, potječu od ventralnog hrskavičnog luka. Ova tri rudimenta zdjelične kosti međusobno su povezana na mjestu gdje se formira glenoidna jama za artikulaciju sa slobodnim dijelom stražnjeg uda. Kod sisavaca se s godinama sve tri kosti spajaju u jednu zdjeličnu kost, a hrskavica između njih potpuno nestaje. Kod viših kralježnjaka, posebno kod majmuna i ljudi, dvije zdjelične kosti su povezane na svojim ventralnim krajevima, a križna kost je ukliještena između njih na dorzalnoj strani. To tvori koštani prsten - zdjelicu. Kod životinja, zdjelica je oslonac za stražnje udove, a kod ljudi - za donje udove zbog svog vertikalnog položaja. Kod ljudi se ilijakalne kosti značajno šire bočno, preuzimajući funkciju podupiranja unutarnjih organa trbušne šupljine.

Kostur slobodnog dijela udova kod riba sastoji se od niza hrskavičnih ili koštanih segmenata raspoređenih u obliku zraka i stvarajući čvrstu podlogu za peraje. U kosturu udova kopnenih kralježnjaka broj zraka smanjen je na pet. Kostur prednjih i stražnjih udova kod životinja, te gornjih i donjih udova kod ljudi, ima zajednički strukturni plan i predstavljen je s tri karike koje slijede jedna drugu: proksimalna karika (humerus i zdjelične kosti), srednja karika (radius i ulna; tibia i fibula) i distalna karika (šaka, stopalo). Šaka i stopalo u svom proksimalnom dijelu sastoje se od malih kostiju, a u distalnom dijelu su pet slobodnih zraka, nazvanih prsti. Svi naznačeni koštani fragmenti homologni su na oba uda.

Zbog uvjeta postojanja kopnenih kralježnjaka, pojedinačni koštani elementi u distalnoj vezi udova srasli su u jednu kost ili su podvrgnuti redukciji. Rjeđe se opaža razvoj dodatnih kostiju, od kojih je većina sezamoidnih (patela, graškasta kost itd.). Kod kopnenih životinja nije se promijenila samo anatomija udova - promijenio se i njihov položaj. Tako se kod vodozemaca i gmazova proksimalna veza slobodnih dijelova oba para udova nalazi pod pravim kutom u odnosu na tijelo, a zavoj između proksimalne i srednje veze također tvori kut otvoren prema medijalnoj strani. Kod viših oblika kralježnjaka slobodni dio se nalazi u sagitalnoj ravnini u odnosu na tijelo, dok se proksimalna veza prednjeg uda rotira unatrag, a proksimalna veza stražnjeg uda - prema naprijed. Kao rezultat toga, lakat je usmjeren unatrag, a koljenski zglob donjeg uda prema naprijed.

Kako su se kralježnjaci dalje razvijali, prednji udovi su se počeli prilagođavati složenijoj funkciji od stražnjih udova. U vezi s tim, promijenila se i njihova struktura. Primjer je krilo ptica kao organ za letenje. Sisavci penjači razvili su hvatajući ud s nasuprotnim palcem. Sva četiri uda majmuna imaju tu funkciju.

Čovjek, jedini od svih kralježnjaka, stekao je vertikalni položaj, počeo se oslanjati samo na stražnje (donje) udove. Prednji udovi čovjeka, koji su zbog vertikalnog položaja postali gornji, potpuno su oslobođeni funkcije pomicanja tijela u prostoru, što im je dalo mogućnost da ponekad izvode vrlo fine pokrete. U tom smislu, kosti ruke razlikuju se od kostiju noge po većoj lakoći i finoj strukturi. Međusobno su povezane pokretnim zglobovima. Sloboda kretanja gornjeg uda kod ljudi ovisi i o prisutnosti ključne kosti, koja pomiče slobodni gornji ud u stranu. Ljudska ruka prilagodila se radnoj aktivnosti, naime: kosti zapešća su male, pokretno povezane jedna s drugom; prsti su se izdužili i postali pokretni; palac se nalazi gotovo pod pravim kutom u odnosu na kosti metatarzusa, vrlo je pokretan i suprotstavlja se svim ostalim prstima, što osigurava funkciju hvatanja ruke pri obavljanju složenih poslova.

Donji ud osobe obavlja funkciju potpore, držeći tijelo u okomitom položaju i pomičući ga u prostoru. U tom smislu, kosti donjeg uda su masivne, zglobovi između pojedinih karika su manje pokretljivi od onih gornjeg uda. Različita funkcija gornjih i donjih udova kod ljudi imala je najveći utjecaj na distalnu kariku - šaku i stopalo.

Ruka se razvija i usavršava kao organ rada. Stopalo služi za potporu tijelu, nosi svu njegovu težinu. Prsti ne igraju značajnu ulogu u potpori, postali su vrlo kratki. Palac se nalazi u istom redu kao i ostali prsti i nije osobito pokretan.

Stopalo je mehanički složena lučna struktura, zbog koje služi kao opružni oslonac, o kojem ovisi ublažavanje udaraca i vibracija tijekom hodanja, trčanja i skakanja.

U ljudskoj ontogenezi, rudimenti udova pojavljuju se u 3. tjednu embrionalnog života kao nakupina mezenhimalnih stanica u bočnim naborima tijela embrija, nalik ribljim perajama. Nabori se šire i tvore ploče koje daju početak rukama, a nešto kasnije i stopalima. U tim rudimentima još se ne mogu razlikovati prsti; formiraju se kasnije u obliku 5 zraka. Slijed daljnjeg razvoja elemenata budućih udova promatra se u smjeru od distalne veze uda prema proksimalnoj.

Sve kosti ekstremiteta, osim ključnih kostiju, koje se razvijaju na temelju vezivnog tkiva, zaobilazeći stadij hrskavice, prolaze kroz tri faze razvoja. U ovom slučaju, dijafize svih kostiju okoštavaju u utero razdoblju, a epifize i apofize - nakon rođenja. Samo neke epifize počinju okoštavati neposredno prije rođenja. U svakoj kosti položen je određeni broj centara osifikacije, koji se pojavljuju određenim redoslijedom. U dijafizama cjevastih kostiju, primarni centar osifikacije pojavljuje se krajem 2. - početkom 3. mjeseca intrauterinog života i raste u smjeru proksimalnih i distalnih epifiza. Epifize ovih kostiju kod novorođenčadi još su hrskavične, a sekundarni centri osifikacije u njima se formiraju nakon rođenja, tijekom prvih 5-10 godina. Koštane epifize rastu do dijafiza nakon 15-17, pa čak i nakon 20 godina. Posebnu pozornost zaslužuje vrijeme pojave glavnih točaka osifikacije tijekom formiranja pojedinačnih kostiju.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]