Struktura bubrega

Struktura bubrega. Tvar bubrega nije ujednačena u presjeku. Sastoji se od površinskog sloja debljine 0,4 do 0,7 cm i dubokog sloja debljine 2 do 2,5 cm, predstavljenog piramidalnim područjima. Površinski sloj tvori koru bubrega, koja je tamnocrvene boje i sastoji se od bubrežnih tjelešaca te proksimalnih i distalnih tubula nefrona. Duboki sloj bubrega je svjetliji, crvenkaste boje i predstavlja srž koja sadrži silazne i uzlazne dijelove tubula (nefrona), kao i sabirne tubule i papilarne tubule.

Bubrežna kora (cortex renalis), koja tvori njezin površinski sloj, nije homogena, već se sastoji od naizmjeničnih svjetlijih i tamnijih područja. Svijetla područja su konusnog oblika i protežu se u obliku zraka iz srži u koru. Zrake srži (radii medullaris) tvore radijasti dio (pars radiata), koji sadrži ravne bubrežne tubule, koji se nastavljaju u srž bubrega, i početne dijelove sabirnih kanalića. Tamna područja bubrežne kore nazivaju se vijugavi dio (pars convoliita). Sadrže bubrežna tjelešca, proksimalne i distalne dijelove vijugavih bubrežnih tubula.

Bubrežna srž (medulla renalis), za razliku od korteksa, ne tvori kontinuirani sloj, već na frontalnom presjeku organa izgleda kao zasebni trokutasti dijelovi, međusobno odvojeni bubrežnim stupovima. Bubrežni stupovi (columnae renalis) su uski dijelovi u kojima prolaze krvne žile, okruženi vezivnim tkivom - interlobarnom arterijom i venom. Trokutasti dijelovi srži nazivaju se bubrežne piramide( pyramides renales), u bubregu ih ima od 10 do 15. Svaka bubrežna piramida ima bazu (basis pyramidis) okrenutu prema korteksu i vrh u obliku bubrežne papile (papilla renalis), usmjeren prema bubrežnom sinusu. Bubrežna piramida sastoji se od ravnih tubula koji tvore petlje nefrona i sabirnih kanalića koji prolaze kroz srž. Ove se cijevi postupno spajaju jedna s drugom i tvore 15-20 kratkih papilarnih kanalića (ductus papillares) u području bubrežne papile. Potonji se otvaraju u male bubrežne čašice na površini papile papilarnim otvorima (foramina papillaria). Zbog prisutnosti ovih otvora, vrh bubrežne papile ima svojevrsnu rešetkastu strukturu i naziva se kribriformno područje (area cribrosa).

Strukturne značajke bubrega i njegovih krvnih žila omogućuju podjelu bubrežne tvari na 5 segmenata: gornji (segmentum superius), gornji prednji (segmentum anterius superius), donji prednji (segmentum anterius inferius), donji (segmentum inferius) i stražnji (segmentum posterius). Svaki segment ujedinjuje 2-3 bubrežna režnja. Jedan bubrežni režanj (lobus renalis) obuhvaća bubrežnu piramidu sa susjednom korom bubrega i ograničen je interlobularnim arterijama i venama koje se nalaze u bubrežnim stupovima. U bubrežnom režnju nalazi se približno 600 kortikalnih režnjeva. Kortikalni režanj (lobulus corticalis) sastoji se od jednog radijantnog dijela okruženog presavijenim dijelom i ograničen je susjednim interlobularnim arterijama i venama.

Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron. Sastoji se od glomerularne kapsule (capsula glomerularis; Shumlyansky-Bowmanova kapsula), koja ima oblik dvostruke stijenke pehara, i tubula. Kapsula zatvara glomerularnu kapilarnu mrežu, što rezultira stvaranjem bubrežnog (Malpigijevog) tjelešca (corpusculum renale). Glomerularna kapsula nastavlja se u proksimalni zavijeni tubul (tubulus contortus proximalis) i prelazi u nefronsku petlju (ansa nephroni; Henleova petlja), koja ima silazni i uzlazni dio. Nefronska petlja prelazi u distalni zavijeni tubul (tubulus contortus distalis), koji se ulijeva u bubrežni sabirni tubul (tubulus renalis colligens). Bubrežni sabirni tubuli nastavljaju se u papilarne kanaliće. Cijelom svojom duljinom, nefronski tubuli okruženi su susjednim krvnim kapilarama.

Oko 80% nefrona ima bubrežna tjelešca smještena u korteksu i relativno kratku petlju koja se spušta samo u vanjski dio srži. Oko 1% nefrona nalazi se u cijelosti u bubrežnoj kori. To su svi kortikalni nefroni. Preostalih 20% nefrona ima bubrežna tjelešca, proksimalne i distalne zavijene tubule smještene na granici s srži, a njihove duge petlje spuštaju se u srž - to su perimedularni (jukstamedularni) nefroni.

U bubregu postoji oko milijun nefrona. Duljina tubula jednog nefrona varira od 20 do 50 mm, ukupna duljina svih tubula u dva bubrega je oko 100 km.

Struktura nefrona je složena. Početak nefrona je njegova kapsula, između čije se vanjske i unutarnje stijenke nalazi šupljina kapsule nefrona. Unutar kapsule nalazi se glomerularna kapilarna mreža (vaskularni glomerul), koju tvori više od 50 hemokapilara. Kapsula nefrona zajedno s vaskularnim glomerulima čini bubrežno tjelešce promjera oko 20 μm. Endotel krvnih kapilara vaskularnog glomerula ima fenestre veličine do 0,1 μm. Bazalna membrana nalazi se izvan endotela. Na njezinoj vanjskoj strani nalazi se epitel unutarnjeg listića kapsule nefrona. Epitelne stanice ovog listića su velike (do 30 μm), nepravilnog oblika i nazivaju se podociti. Nastavci - citopodiji - protežu se od podocita i pričvršćeni su na bazalnu membranu. Između citopodija nalaze se uski prorezi (pore) koji omogućuju pristup bazalnoj membrani. Vanjski sloj nefronske kapsule predstavljen je jednoslojnim kubičnim epitelom, koji se također nalazi na bazalnoj membrani. Epitel kapilara, podociti unutarnjeg sloja kapsule i zajednička bazalna membrana tvore filtracijski aparat bubrega. Kroz njega se krv filtrira u šupljinu kapsule i stvara se primarni urin (više od 100 litara dnevno).

Proksimalni zavijeni tubul nefrona je kratka cijev s uskim, nepravilno oblikovanim lumenom promjera oko 60 μm. Stijenke tubula tvore jednoslojni kubično obrubljen epitel. Epitelne stanice na apikalnoj površini imaju četkasti rub, bazalna površina stanica karakterizirana je prugama. Među organelima epitelnih stanica prevladavaju lizosomi i mitohondriji. Na razini ovog tubula dolazi do obrnute apsorpcije proteina, glukoze, elektrolita i vode iz primarne mokraće u krvne kapilare koje obavijaju tubul (reapsorpcija).

Silazni dio nefronske petlje je tanak (promjera oko 15 µm), obložen ravnim epitelnim stanicama sa svijetlom citoplazmom, siromašan organelama. Uzlazni dio petlje je debeo, ima promjer oko 30 µm. Također je obložen ravnim epitelnim stanicama smještenim na bazalnoj membrani. Na razini nefronske petlje dolazi do reapsorpcije vode, natrija i drugih tvari.

Distalni zavijeni tubulusi su kratki, promjera 20-50 µm. Stijenke tubula tvore jedan sloj kubičnih stanica kojima nedostaje četkasti rub. Plazmatska membrana većine epitelnih stanica je presavijena zbog mitohondrija koji se nalaze ispod citoleme. Daljnja apsorpcija velike količine vode u krv događa se kroz stijenke distalnih zavijenih tubula. Proces apsorpcije nastavlja se u sabirnim tubulima. Kao rezultat toga, količina konačnog (sekundarnog urina) naglo se smanjuje. Koncentracija uree, mokraćne kiseline i kreatina (tvari koje nisu podložne reapsorpciji) u sekundarnom urinu se povećava.

Sabirni bubrežni tubuli u radijastom dijelu korteksa obloženi su jednoslojnim kuboidnim epitelom, u svom donjem dijelu (u bubrežnoj meduli) - jednoslojnim niskim stupčastim epitelom. Epitel sabirnih bubrežnih tubula uključuje svijetle i tamne stanice. Svijetle stanice siromašne su organelima, njihova citoplazma tvori unutarnje nabore. Tamne stanice su po ultrastrukturi slične parijetalnim stanicama želučanih žlijezda.

Svaka bubrežna papila na vrhu piramide okružena je lijevkastom malom bubrežnom čašicom (calix renalis minor). Ponekad je nekoliko (2-3) bubrežnih papila usmjereno u jednu malu bubrežnu čašicu. Spajanjem dvije ili tri manje bubrežne čašice nastaje velika bubrežna čašica (calix renalis major). Kada se dvije ili tri velike bubrežne čašice spoje, nastaje proširena zajednička šupljina - bubrežna zdjelica (pelvis renalis), oblikom nalik spljoštenom lijevku. Postupno se sužavajući prema dolje, bubrežna zdjelica prelazi u mokraćovod u području bubrežnog hiluma. Mala i velika bubrežna čašica, bubrežna zdjelica i mokraćovod čine mokraćni trakt.

Postoje tri stadija formiranja bubrežne zdjelice: embrionalna, fetalna i zrela. U stadiju I velike bubrežne čašice nisu izražene, pa male bubrežne čašice izravno utječu u bubrežnu zdjelicu. U stadiju II postojeće velike bubrežne čašice prelaze u ureter, a zdjelica nije formirana. U stadiju III postoji normalan broj malih bubrežnih čašica, koje se ulijevaju u dvije velike bubrežne čašice; potonje prelaze u bubrežnu zdjelicu, odakle počinje ureter. Prema obliku, bubrežna zdjelica može biti ampularna, stablasta i miješana.

Stijenke bubrežne zdjelice, velike i male čašice imaju istu strukturu. Stijenke su podijeljene na sluznicu, mišićnu i vanjsku (adventicijsku) membranu. Stijenke malih čašica u području forniksa (početnog dijela) sastoje se od glatkih mišićnih stanica koje tvore prstenasti sloj - depresor forniksa (bubrežne čašice). Živčana vlakna, krvne i limfne žile prilaze ovom dijelu stijenke. Sve to čini fornikatni aparat bubrega, čija je uloga regulirati količinu urina koji se izlučuje iz bubrežnih tubula u male čašice, stvoriti prepreku povratnom toku urina i održavati intrapelvični tlak.

Bubrezi nisu samo organi za izlučivanje, već obavljaju i endokrinu funkciju. U stijenkama uzlaznog tubula nefronske petlje na njegovom prijelazu u distalni zavijeni tubul između aferentnih i eferentnih glomerularnih arteriola, na vrlo tankoj bazalnoj membrani nalaze se visoke epitelne stanice bez bazalnog nabiranja. Ovo područje distalnog tubula naziva se makula densa. Vjerojatno detektira promjene u sadržaju natrija u urinu i utječe na jukstaglomerularne stanice koje luče renin i bubrežni eritropoetski faktor. Jukstaglomerularne stanice nalaze se ispod endotela u stijenkama aferentnih i eferentnih glomerularnih arteriola u blizini makule dense. U stromi piramida medule nalaze se takozvane intersticijske stanice koje proizvode prostaglandine (biološki aktivne tvari s antihipertenzivnim i drugim učincima). Endokrini kompleks bubrega uključen je u regulaciju opće i bubrežne cirkulacije, a putem njega utječe na stvaranje urina.