Mikrosporidija

Mikrosporidi su skupina protozojskih mikroorganizama koji pripadaju klasi cnidosporidija. To su unutarstanični paraziti koji ne mogu postojati izvan organizma domaćina. Postoji gotovo 1300 vrsta, predstavljenih s gotovo 200 rodova. Ovo je samo djelić stvarne raznolikosti mikorsporidija koja je već opisana u znanstvenom svijetu: mnogi mogući zaraženi domaćini nisu ispitani na prisutnost ovih parazita u tijelu. Domaćin može biti gotovo svaka životinja - od protozoa do ljudi. Najveći broj i raznolikost mikrosporidija predstavljaju rakovi i kukci.

Ljudi se mogu zaraziti mikrosporidijama iz šest rodova: Encephalitozoon, Pleistophora, Nosema, Vittaforma, Enterocytozoon i Microsporidium. Iako neki paraziti u ovoj skupini vjerojatno uzrokuju asimptomatske ili prolazne crijevne infekcije, mehanizam infekcije mikrosporidiozom nije dovoljno proučen.

Mikrosporidije imaju nekoliko jedinstvenih značajki koje pokazuju njihovu iznimnu prilagodljivost unutarstaničnom parazitizmu. Njihove spore sadrže skup organela koji su im jedinstveni – aparat za ekstruziju. Uz njegovu pomoć, zdrava stanica se inficira probijanjem membrane i oslobađanjem spora izravno u citoplazmu. Nijedna druga vrsta protozoa nema sličan mehanizam za distribuciju svojih spora.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Struktura mikrosporidija

Genom mikrosporidija je najmanji među svim stanicama koje sadrže jezgru. U stanicama gotovo da nema introna, a mitoza se prezentira u obliku zatvorene intranuklearne pleuromitoze. Ribosomi mikrosporidija slične su strukture ribosomima stanica s anuklearnom strukturom. Stanica nema kinetosome, lizosome ili čestice rezervnih hranjivih tvari. Prije se vjerovalo da mikrosporidi nemaju mitohondrije, ali nedavno su u njima pronađeni mali mitosomi, što je poslužilo kao dokaz njihove mitohondrijske prirode.

Spore obično imaju troslojnu membranu: glikoproteinsku egzosporu, hitinsku endosporu i citoplazmatsku membranu. Aparat za ekstruziju sastoji se od stražnje vakuole, sidrenog diska, polaroplasta i polarne cijevi. Stražnja vakuola ima jednokomornu ili višekomornu strukturu. Ponekad vakuola sadrži posterosom. U trenutku oslobađanja embrija u zdravu stanicu, on se odmah povećava, istiskujući sporu u polarnu cijev.
Polaroplast se obično sastoji od membrana kompaktno smještenih u svojevrsnom "paketu".

Ponekad polaroplast sadrži vezikule i tubularne strukture. Polaroplast je uključen u stvaranje potrebnog tlaka za izvrtanje polarne cijevi, osigurava polarnoj cijevi membranu i sporoplazmu koja se probija unutar nje. Polarna cijev je izdužena, dvomembranska formacija, postavljena u spiralu i proteže se od sidrenog diska. Njihov izgled i razvoj mogu se uvelike razlikovati kod mikrosporidija.

Životni ciklus mikrosporidija

Sporoplazma je jedna jezgra okružena malom količinom citoplazme koja sadrži ribosome. Jezgra se nalazi u spori. Nakon što spora prodre u unutarnje okruženje stanice domaćina, sporoplazma formira vlastitu zaštitnu citoplazmatsku membranu, o kojoj se još malo zna.

Zatim sporoplazma brzo raste. U ovom trenutku stanica ima minimum organela: posterosom, ribosome, glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum.

S početkom faze sporogonije – sporonta – stanica dobiva još jednu membranu. U ovoj fazi jezgre se aktivno dijele, tvoreći plazmodije.

Mikrosporidije mogu položiti još jednu dodatnu ljusku - sporofornu vezikulu, čiji se izgled i veličina značajno razlikuju među različitim vrstama.

Sporoblast je međufaza razvoja od sporogonalnog plazmodija do spore. Tijekom tog razdoblja aktivno se razvijaju sve membrane i polažu se organele. Zatim se zahvaćena stanica uništava, a nastale spore napadaju susjedne zdrave stanice ili se izlučuju iz tijela u potrazi za novim domaćinom.

Mikrosporidije karakteriziraju različiti životni ciklusi. Ovaj ciklus uključuje samo jednog domaćina (monoksenični) s nastankom jedne vrste spora, tipičan je za 80% poznatih vrsta. Ali može se i uvelike razlikovati među različitim vrstama: značajke sporogonije, broj i vrste dioba u svim fazama. Za preostalih 20%, životni ciklus može se odvijati u dva ili više domaćina, s nastankom različitih vrsta spora u strukturi i dodijeljenim funkcijama.

Klinička slika i simptomi mikrosporidioze

Mikrosporidi su vrlo česte. Bolesti uzrokovane mikrosporidijama, kao i putevi infekcije, još nisu dovoljno proučeni. Mikrosporidi, koje mogu živjeti u ljudskim stanicama, također utječu na životinje, i divlje i domaće, ali još nije jasno jesu li ljudi zaraženi od životinja. Osobe s potisnutim imunitetom mogu biti nositelji. Spore mikrosporidija prisutne su u vodenim tijelima, ali niti jedan slučaj brzog širenja bolesti nije dokazao da je kriva kontaminirana voda. Mikrosporidi se izlučuju iz tijela domaćina u vanjsko okruženje izmetom, urinom i sputumom. Pretpostavlja se da se ljudi mogu zaraziti jedni od drugih, ali nema točnih podataka. Najvjerojatnije se crijevna mikrosporidioza javlja kada parazit uđe kroz usnu šupljinu. Uglavnom govorimo o infekciji uzrokovanoj Enterocytozoon bieneusi, koja utječe na gastrointestinalni trakt.

Mikrosporidiozu dišnog sustava uzrokuju paraziti koji gotovo nikada nisu prisutni u izmetu, pa je najvjerojatniji način infekcije prašina u zraku. Oči su pogođene zbog izravnog ulaska parazita u konjunktivu. Istraživanja pokazuju da mikrosporidije mogu napadati makrofage i fibroblaste vlastite sluznice.

Crijevna mikrosporidioza je česta, ali postoje mnoge varijacije bolesti: mikrosporidioza žučnih vodova, očiju, sinusa, dišnih putova, mišićnih vlakana, diseminirana mikrosporidioza, koja napada bubrege, jetru, srce i živčani sustav.

Mikrosporidi, kada su zaražene, često uzrokuju akutni ili kronični proljev. Oni koji su podvrgnuti transplantaciji organa i rezultirajućoj imunodeficijenciji imaju veću vjerojatnost da će se zaraziti mikrosporidijom. Neki slučajevi epilepsije povezani su s činjenicom da je tijelo napadnuto mikrosporidijom. Opisani su slučajevi keratitisa i ulkusa rožnice koji su nastali kao posljedica oštećenja Nosema ocularam, Vittaforma corneae i drugim mikrosporidijama koje još nisu klasificirane. Mikrosporidije su otkrivene kod upale mišićnih vlakana. Nosema connori je uzrok diseminirane mikrosporidioze. Od četvrtine do polovice slučajeva produljenog proljeva nepoznate etiologije kod pacijenata s imunodeficijencijom povezano je s mikrosporidijom.

Obično paraziti napadaju mlade ljude s limfocitima manjim od 100 µl, mikrosporidioza se također nalazi kod djece s teškom imunodeficijencijom. Djeca čiji su organi zahvaćeni mikrosporidiozom mogu zaostajati u razvoju, povremeno se žaliti na bolove u trbuhu i stalni proljev.

Enterocytozoon bieneusi napada crijevne stanice, uzrokujući upalu i oštećujući resice, ali gotovo nikada ne prodire u vlastiti sloj sluznice. Infekcija je ograničena na gastrointestinalni trakt. Encephalitozoon intestinalis, naprotiv, često se razvija izvan gastrointestinalnog trakta. Ulaskom u žučne kanale izaziva njihovu upalu i nekalkuloznu upalu žučnog mjehura. Kod HIV-om zaraženih osoba paraziti mogu napasti oči, sinuse i pluća, pa čak i razviti se u diseminirani oblik. Keratokonjunktivitis karakterizira crvenilo konjunktive, nelagoda od izlaganja svjetlu, problemi s vidom, osjećaj da se u oku nalazi strano tijelo. Osim toga, mikrosporidija može izazvati razvoj sinusitisa s ispuštanjem sluzi i gnoja iz nosa. Postoje slučajevi kada parazit uđe u donje dišne putove; tada se, u nedostatku znakova bolesti, može razviti upala pluća ili bronhitis. U nekim slučajevima, s imunodeficijencijom, može se razviti diseminirana mikrosporidioza. Koji su unutarnji organi zahvaćeni ovisi o vrsti parazita. Encephalitozoon hellem napada oči, mokraćne putove, sinuse i dišne organe. Encephalitozoon intestinalis razvija se unutar gastrointestinalnog trakta i žučnih kanala, a postoje slučajevi kada napada bubrege, oči, sinuse, pluća ili bronhije. Encephalitozoon cuniculi je posebno opasan: sposoban je za širenje i može napasti gotovo svaki organ.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Bolesti uzrokovane mikrosporidijama

Različiti oblici infekcija uzrokovanih mikrosporidijama karakteriziraju se specifičnim značajkama.

1. Enterocitozoonoza (mikrosporidija vrste Enterocytozoon bieneusi). Patogen utječe na stanice tankog crijeva. Makroskopske studije promjena u crijevnoj sluznici ne mogu otkriti. Ali pod mikroskopom možete vidjeti kršenje oblika enterocita, oštećenje mikrovila, proliferaciju kripti i povećanje broja limfocita.

Patološke stanice postupno gube svoje resice i umiru, a spore se oslobađaju kako bi se naselile u novim zdravim stanicama. Infekcija uzrokuje probleme s probavom hrane, ugljikohidrati i masti se lošije apsorbiraju. Proljev napreduje, traje tjednima i može uzrokovati dehidraciju. Nedostatak apetita uzrokuje gubitak težine.

Najčešće se enterocitozoonoza javlja na pozadini AIDS-a i razvija se u diseminiranom obliku, napadajući dišne putove i uzrokujući vrućicu.
Možete se zaraziti fekalno-oralnim putem. Prevencija bolesti ne razlikuje se od prevencije crijevnih infekcija.

2. Encefalitozoonoze (mikrosporidije vrsta Encephalitozoon cuniculi i Encephalitozoon hellem). E. cunculi napadaju makrofage, krvne i limfne žile stanica mozga, jetre, bubrega i drugih organa. Kada stanice uginu kao posljedica infekcije, spore se oslobađaju u krv i limfu. Početak encefalitozoonoza je akutan, s popratnom vrućicom i disfunkcijom zahvaćenih unutarnjih organa. Ako je infekcija napala mozak, pacijenti primjećuju jake glavobolje, iritaciju moždanih ovojnica ili čak meningealni sindrom. Ako je zahvaćena jetra, postoje znakovi hepatitisa, ako su zahvaćeni bubrezi - znakovi nefritisa.

Najveći rizik od obolijevanja je kod pacijenata s AIDS-om. Izvor encefalitozoonoza su životinje. Kako bi se izbjegla infekcija, potrebno je pravovremeno provoditi deratizaciju i pridržavati se pravila osobne higijene.

Encefalitozoon hellem kod osoba s imunodeficijencijom krivac je keratokonjunktivitisa, upale bubrega i razvoja bubrežne insuficijencije. Ovaj parazit se razvija i u dišnim organima, što je popraćeno vrućicom, kašljem, otežanim disanjem, znakovima intersticijske pneumonije. Često je istovremeno zahvaćeno nekoliko sustava unutarnjih organa. Infekcija ulazi od bolesne osobe kroz dišne organe, usnu šupljinu ili konjunktivu.

3. Invazija (mikrosporidija vrste Trachipleistophora hominis). Zahvaća mišićna vlakna, praćena mišićnom slabošću, vrućicom, keratokonjunktivitisom. Ljudi i majmuni mogu oboljeti od invazije, nakon što se zaraze kontaktom.
4. Septatoza (mikrosporidija vrste Septata intestinalis). Mikrosporidije prvo napadaju stanice crijevne sluznice i makrofage. U žarištima infekcije razvijaju se ulkusi i nekroza. Zatim se patogen može razviti u drugim organima. Glavni znak infekcije je kronični proljev. Može izazvati upalu žučnog mjehura i žučnih vodova. Možete se zaraziti od bolesne osobe putem hrane ili vode.
5. Nozema (mikrosporidija vrste Nosema connori). Ovo je diseminirana invazija. Glavni simptomi su mučnina, povraćanje, jaki proljev i respiratorno zatajenje. Studije će pokazati prisutnost Nosema connori u mišićnom tkivu srca, dijafragme, želuca i tankog crijeva, kao i u stijenkama krvnih žila u mnogim organima, u bubrezima, jetri i plućima. Infekcija se javlja putem hrane.
6. Nozema (mikrosporidija vrste Nosema ocularum) je rijetka bolest. Parazit živi u rožnici i izaziva razvoj kombinirane upale rožnice i vaskularne membrane očne jabučice, pa čak i ulkusa rožnice.
7. Infestacija (mikrosporidija vrste Vittaforma corneum) također utječe na oči.
8. Invazija (mikrosporidija vrste Bruchiola vesicularum) napada mišiće i razvija se kod osoba s imunodeficijencijom.

[ 10 ], [ 11 ]

Kako otkriti mikrosporidiozu?

Mikrosporidi se boje nekim reagensima, daju pozitivnu PAS reakciju, ali se često ne prepoznaju: njihova izuzetno mala veličina (1-2 µm) i odsutnost znakova upalnog procesa u susjednim tkivima otežavaju to učiniti. Mikrosporidiozu je najbolje dijagnosticirati elektronskim mikroskopom. Modificirano trobojno bojenje i PCR pružaju visokokvalitetnu dijagnostiku.

Na mikrosporidiozu se može posumnjati ako se pacijent žali na kronični proljev, konjunktivitis, probleme s dišnim sustavom, bubrezima i jetrom, ako uzrok tih tegoba nije prethodno utvrđen, a testovi nisu pokazali prisutnost virusa, bakterija i drugih protozoa.

Za provjeru dijagnoze uzima se razmaz stolice na analizu. Ako postoji razlog za sumnju na diseminiranu mikrosporidiozu, uzimaju se brisevi rožnice, sediment urina te biopsije sluznice mjehura i dvanaesnika. Razmazi se boje, a zatim je moguće otkriti spore patogena koje pod djelovanjem reagensa poprimaju crvenkastu boju, dok većina bakterija postaje zelena - boja pozadine.

Elektronski mikroskop će otkriti prisutnost parazita u tkivima: u stanicama se nalaze spore s karakterističnom polarnom cjevčicom.

Liječenje

Ne postoji dokazan tretman za mikrosporidiozu. Albendazol neutralizira E. intestinalis. Fumagillin se također pokazao učinkovitim. Atovakon i nitazoksanid smanjuju težinu simptoma, ali njihova učinkovitost u suzbijanju bolesti nije proučavana. Kod HIV-om zaraženih osoba, manifestacije mikrosporidioze smanjuju se antiretrovirusnom terapijom.

Je li mikrosporidioza opasna? Mikrosporidije se često nalaze u tjelesnim tkivima bez ikakvih znakova ili uzrokovanja problema. Najčešće, tek s progresijom imunodeficijencije kod HIV-om zaraženih osoba ili kod primatelja transplantiranih organa, infekcija postaje opasna. Ali osoba s normalnim imunitetom u većini slučajeva nema razloga za brigu.