Histološka struktura živčanog sustava

Živčani sustav ima složenu histološku strukturu. Sastoji se od živčanih stanica (neurona) s njihovim outgrowths (vlaknima), neuroglia i elementima vezivnog tkiva. Glavna strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava je neuron (neurocyte). Ovisno o broju procesa koji odlaze iz tijela stanice, postoje 3 tipa neurona - multipolioli, bipolarni i unipolarni. Većina neurona u središnjem živčanom sustavu predstavljaju bipolarne stanice koje imaju jedan akson i veliki broj dikotomski razgrananih dendrita. Daljnja klasifikacija uzima u obzir oblik (piramidalna, fuziformne, korzinchatye, zvijezda) i veličinama - od vrlo malih do diva [npr duljina gigantopiramidalnyh neurona (Betz stanica) u korteksu području motora od 4120 m]. Ukupni broj takvih neurona samo u korteksu obiju hemisfere mozga doseže 10 milijardi.

Bipolarne stanice koje imaju akson i jedan dendriti također se često nalaze u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Takve su stanice karakteristične za vizualne, slušne i olfaktorne sustave - specijalizirane senzorske sustave.

Značajno manje uobičajene su unipolarne (pseudo-unipolarne) stanice. Oni se nalaze u mezencefaličnoj jezgri trigeminalnog živca i kralježničnim čvorovima (gangliji stražnjih korijena i osjetljivih kranijalnih živaca). Te stanice pružaju određene vrste osjetljivosti - bol, toplinska, dodir, osjećaj pritiska i vibracije, a stereognosis perceptivni udaljenost između lokacija dvije točke dodira s kožom (dvodimenzionalni prostornom smislu). Takve stanice, iako se nazivaju unipolarne, zapravo imaju 2 procesa (aksona i dendrita) koji se stapaju u blizini tijela stanice. Za stanice ovog tipa karakterizira prisutnost osebujne, vrlo guste unutarnje kapsule glijalnih stanica (satelitskih stanica), kroz koje prolaze citoplazmatski procesi ganglijskih stanica. Vanjska kapsula oko satelitskih stanica oblikovana je elementima vezivnog tkiva. Zaista unipolarni stanice se nalaze samo u Mesencefalna jezgri trigeminalnog živca, koja nosi impulse iz proprioneptivnye žvačnih mišića u talamusu stanica.

Funkcija dendrita sastoji se u provođenju impulsa prema tijelu stanice (aferentno, celulozno) iz njegovih receptivnih područja. Općenito, tijelo stanice, uključujući i brdo asona, može se smatrati dijelom receptivne regije neurona, budući da završetak aksona drugih stanica stvara sinaptičke kontakte na tim strukturama kao i na dendritima. Površina dendrita koja prima informacije iz aksona drugih stanica znatno se povećava zbog malih izraslina (tipikon).

Axon provodi impulse efferent - od staničnog tijela i dendrita. U opisivanju aksona i dendrita proizlazi iz mogućnosti provođenja impulsa u samo jednom smjeru - takozvanom zakonu dinamičke polarizacije neurona. Jednostrano provođenje je karakteristično samo za sinapse. Na impulsima živčanih vlakana mogu se proširiti u oba smjera. U boji sekcija živčanog tkiva, akson se prepoznaje odsutno tigra tvari u njoj, dok se u dendritima, barem u početnom dijelu, otkriva.

Stanično tijelo (pericarion) uz sudjelovanje njegove RNA služi kao trofično središte. Možda nema nikakav regulacijski učinak na smjer kretanja pulseva.

Živčane stanice imaju sposobnost percipiranja, provođenja i prijenosa živčanih impulsa. Oni sintetizirati medijatora koji sudjeluju u njihovoj provedbi (neurotransmitera): acetilkolin, kateholamine i lipide, ugljikohidrate i proteine. Specijalizirane živčane stanice imaju sposobnost neyrokrinii (sintetizirane proizvode bjelančevine - oktapeptid, npr antidiuretskog hormona, vazopresin, oksitocin zakovicama na supraoptic i paraventricular jezgre hipotalamusa). Ostali neurona koji čine bazalnu hipotalamus, takozvane rilizingg čimbenike koji utječu na funkciju prednjeg režnja hipofize.

Za sve neurone karakterizira visok intenzitet metabolizma, stoga im je potrebna stalna opskrba kisikom, glukozom i drugima. Tvari.

Tijelo živčanih stanica ima svoje strukturne značajke, koje određuju specifičnost njihove funkcije.

Osim vanjske ljuske, tijelo neurona ima troslojnu citoplazmatsku membranu koja se sastoji od dva sloja fosfolipida i proteina. Membrana ispunjava barijeru, štiti stanicu od ulaza stranih tvari i transporta, što omogućuje ulazak u ćeliju tvari potrebnih za njegovu vitalnu aktivnost. Razlikovati pasivno i aktivno transportiranje tvari i iona kroz membranu.

Pasivni prijenos je prijenos tvari u smjeru smanjenja elektrokemijskog potencijala duž gradijenta koncentracije (slobodna difuzija kroz lipidni dvosloj, olakšano difuzijsko transportiranje tvari kroz membranu).

Aktivni prijevoz - prijenos tvari prema gradijentu elektrokemijskog potencijala pomoću ionskih pumpi. Citoza je također mehanizam za transport tvari kroz staničnu membranu, što je popraćeno reverzibilnim promjenama u strukturi membrane. Kroz plazma membranu ne reguliraju se samo unos i izlaz tvari, već se razmjenjuju informacije između stanice i izvanstaničnog okruženja. Membrane živčanih stanica sadrže više receptora, od kojih je aktivacija dovodi do povećanja intracelularne koncentracije cikličkog adenozin monofosfata (NAMFI) i cikličkog gvanozin monofosfata (nGMF) reguliraju metabolizam stanica.

Jezgra neurona je najveća od staničnih struktura vidljiva u svjetlosnoj mikroskopiji. U većini neurona jezgra se nalazi u središtu staničnog tijela. Stanice su plazma kromatina granule predstavljaju složene deoksiribonukleinske kiseline (DNA) iz protozoe proteina (histona), non-histonskih proteina (nucleoproteins), protamina, masti i drugi. Kromosomi postaju vidljivi samo tijekom mitoze. Središnja jezgra smještena endosoma sadrži značajnu količinu proteina i RNA, ribosomalni RNA (rRNA) oblikovan u njoj.

Genetski podaci sadržani u kromatinskoj DNA prepisani su u predložak RNA (mRNA). Zatim molekule mRNA prodiru kroz pore nuklearne membrane i ulaze u ribosome i poliribosome granularnog endoplazmatskog retikuluma. Postoji sinteza molekula proteina; Istodobno, upotrebljavaju se aminokiseline koje donosi posebna transportna RNA (tRNA). Taj se proces naziva prijevod. Neke tvari (cAMP, hormoni, itd.) Mogu povećati brzinu transkripcije i translacije.

Nuklearna omotnica sastoji se od dvije membrane - unutarnje i vanjske. Pora kroz koje se odvija razmjena između nukleoplazma i citoplazme zauzimaju 10% površine nuklearne ovojnice. Nadalje, vanjski nuklearna membrana formira izbočenja, od kojih su trake za endoplazmatski retikulum s njim ribosoma (granuliranog retikulum) u prilogu. Nuklearna membrana i membrana endoplazmatskog retikuluma morfološki su međusobno blizu.

U velikim tijela i dendrita živčanih stanica pod svjetlosnim mikroskopom, jasno vidljivim nakupina bazofilne materijala (Nissl supstance ili tvari). Elektronska mikroskopija je pokazala da je tvar bazofilna citoplazmi dio zasićene spljoštene vodokotlićima granulirani endoplazmatskog retikuluma, te sadrži brojne slobodne ribosoma priključene na membrane i polyribosomes. Obilje rRNA u ribosoma uzrokuje bojanje ovom dijelu bazofilnu citoplazmu vidljiv pod svjetlosnim mikroskopom. Stoga se bazofilna tvar identificira s granuliranim endoplazmskim retikulumom (ribosomi koji sadrže rRNA). Veličina čvorova bazofilne granularnosti i njihova raspodjela u neurone različitih tipova su različite. Ovisi o stanju impulzivne aktivnosti neurona. U velikim motornim neuronima, grinje bazofilne supstance su velike i cisterne su kompaktne u njemu. U granuliranom endoplazmatskom retikulumu u ribosomima koji sadrže rRNA, kontinuirano se sintetiziraju novi proteini citoplazme. Ovi proteini su proteini koji sudjeluju u izgradnji i obnovi stanične membrane, metaboličkih enzima, specifičnih proteina uključenih u sinaptičke ponašanja i enzima koji inaktiviraju taj proces. Novo sintetizirani protein u citoplazmi neuronske aksona dolazi u (kao i u dendritima) za zamjenu potroše proteina.

Ako akson živčane stanice reže preblizu perikaryonic (kako ne bi uzrokovati nepopravljive štete), a zatim tu je i preraspodjela, smanjenje i privremeni nestanak bazofilne tvari (chromolysis) i jezgra pomakne u stranu. Kada regeneracija aksona u tijelu bazofilne neurona uočenoj kreće prema tvari aksona, što povećava količinu granuliranog endoplazmatski retikulum i mitohondrije, povećanu sintezu proteina i proksimalnom kraju transeciranim aksona može pojaviti procesa.

Ploča kompleks (Golgijev) - sustav unutarstaničnih membrana, a svaki od njih predstavlja seriju spljošten spremnika i sekretornim vezikula. Ovaj sustav se zove citoplazmatski membrane glatke retikulum zbog nedostatka privrženosti joj tenk i mjehurića ribosoma. Ploča kompleks uključeni u transport stanica određenih tvari, posebno proteina i polisaharida. Mnogo proteina sintetiziranih ribosoma na membranama granuliranog endoplazmatski retikulum, upisuju kompleksa ploča se pretvara u proteinima koje su pakirane u sekretornim vezikule i potom puštena u ekstracelularni medij. To pokazuje da postoji bliska veza između ploče i složenih membrane grubi endoplazmatska mrežice.

Neurofilamenti se mogu otkriti u većini velikih neurona, gdje se nalaze u bazofilnoj supstanci, kao i u mijeliniziranim aksonima i dendritima. Neurofilamenti u svojoj strukturi su fibrilarni proteini s neodređenom funkcijom.

Neurotroni su vidljivi samo u elektronskoj mikroskopiji. Njihova uloga je održavanje oblika neurona, naročito njegovih procesa, te sudjelovanje u aksioplazmatskom transportu tvari duž aksona.

Lizosomi su vezikle vezane jednostavnom membranom i osiguravaju fagocitozu stanice. Oni sadrže skup hidrolitičkih enzima koji mogu hidrolizirati tvari zarobljene u stanici. U slučaju smrti stanica i lizosomalni membrana pukne počinje nazvani - objavljen u citoplazmu hidrolaza cijepaju proteine, nukleinske kiseline i polisaharide. Normalno funkcionalna stanica pouzdano je zaštićena lizosomskom membranom od djelovanja hidrolaza sadržanih u lizosomima.

Mitohondri su strukture u kojima su enzimi oksidacijske fosforilacije lokalizirani. Mitohondri imaju vanjsku i unutarnju membranu i nalaze se u cijeloj citoplazmi neurona, stvarajući klastere u terminalnim sinaptičkim ekstenzijama. To su izvorne elektrane stanica u kojima se sintetizira adenozin trifosfat (ATP) - glavni izvor energije u živom organizmu. Zbog mitohondrija, tijelo provodi proces staničnog disanja. Komponente respiratornog lanca tkiva, kao i sustav sinteze ATP, lokalizirane su u unutarnjoj membrani mitohondrija.

Među ostalim raznim citoplazmatske inkluzije (vakuole, glikogen, crystalloids, željezne kuglice, itd), postoje neki pigmenti crne ili tamno smeđe tsvega slične melanina (stanice substantia nigra, locus coeruleus, leđna motorna jezgra vagus živca, itd). Uloga pigmenata nije u potpunosti razjašnjena. Međutim, poznato je da je smanjenje broja stanica u pigmentirane sivoj tvari zbog smanjenja sadržaja dopamina u svojim stanicama i hvosgatom jezgre koja vodi do Parkinsonova sindroma.

Axons živčanih stanica su zatvorene u membranu lipoproteina, koja počinje na određenoj udaljenosti od tijela stanice i završava na udaljenosti od 2 μm od sinaptičkog kraja. Školjka se nalazi izvan granične membrane aksona (axolemma). Ona, poput ljuske staničnog tijela, sastoji se od dva elektronskog gustog sloja odijeljenog s manje elektronskim gustim slojem. Živčana vlakna okružena takvim lipoproteinskim membranama nazivaju se mijelinizirani. Svjetlosna mikroskopija nije uvijek vidljiv na „izolacijskog” sloj oko mnogih perifernih živčanih vlakana, koji se zbog toga mu se pripisuju nemielinizirovvnnym (ne-mesnati). Međutim, elektronske mikroskopske studije pokazale su da su ta vlakna također zatvorena u tanku mijelinsku (lipoprotein) ljusku (tanko mijelinizirana vlakna).

Mijelinski sadrže kolesterol, fosfolipide, cerebrozida, a neke masne kiseline i proteinske tvari isprepletenih u mreži (neyrokeratin). Kemijska priroda mijelina perifernih živčanih vlakana i mijelina središnjeg živčanog sustava nešto je drugačija. To je zbog činjenice da se u središnjem živčanom sustavu mijelin formiraju oligodendroglijskim stanicama, te u perifernim - po limocitima. Ove dvije vrste mijelina također imaju različita antigena svojstva koja se otkrivaju u infekcijsko-alergijskoj prirodi bolesti. Mijelinske vrećice živčanih vlakana nisu čvrste, već su prekinute duž vlakana pomoću praznina, koje se nazivaju presretanje čvora (Ranvier presresti). Takve presretanje postoji u živčanim vlaknima središnjeg i perifernog živčanog sustava, iako su njihova struktura i periodicnost u različitim dijelovima živčanog sustava različiti. Razdvajanje grana iz živčanih vlakana obično se događa na mjestu presretanja čvora, što odgovara mjestu zatvaranja dva lemmocita. Na mjestu kraja mijelinske ovojnice na razini presretanja čvora, opaženo je malo suženje aksona čiji se promjer smanjuje za 1/3.

Mijelina perifernog živčanog vlakna vrši se pomoću limocita. Ove stanice formiraju izlučivanje citoplazmatske membrane, koja spiralno oblozi živčano vlakno. Do 100 spiralnih slojeva mijelina može se oblikovati do ispravne strukture. U procesu omotavanja oko aksona, citoplazma lemocita se prenosi u svoju jezgru; To osigurava blizinu i bliski kontakt susjednih membrana. Elektronski mikroskopski mijelin oblikovane omotnice sastoji se od gustih ploča debljine otprilike 0,25 nm, koje se ponavljaju u radijalnom smjeru s vremenom od 1,2 nm. Između njih je svijetla zona, podjela na dvije u manje gustom međuprostoru, koja ima nepravilne konture. Svjetlosna zona je jako vodom zasićen prostor između dvije komponente bimolekularnog lipidnog sloja. Ovaj je prostor dostupan za ionsku cirkulaciju. Takozvana "beemyakotnye" unmyelinated vlakna autonomnog živčanog sustava prekrivena su jednim spiralom od lemocyte membrane.

Mijelinska ovojnica osigurava izoliranu, nepokrenutu (bez pada amplituda potencijala) i brže uzbude duž živčanog vlakna. Postoji izravan odnos između debljine ove ljuske i brzine impulsa. Vlakna s debelim mijelin provode impulsi pri brzinama 70-140 m / s, dok su vodiči sa tankim mijelinske ovojnice u omjeru od oko 1 m / s i još polaganije 0.3-0.5 m / s - „non-mesnati” vlakana ,

Mijelinski omotači oko aksona u središnjem živčanom sustavu također su višeslojni i formirani su izumom oligodendrocita. Mehanizam njihovog razvoja u središnjem živčanom sustavu sličan je formiranju mijelinskih ovojnica na periferiji.

U citoplazmu aksona (axoplasma) postoji mnogo vlaknastih mitohondrija, aksoplazmatskih vezikula, neurofilamenta i neurotrofnih. Ribosomi u aksoplazmi su vrlo rijetki. Granularni endoplazmatski retikulum je odsutan. To dovodi do činjenice da tijelo neurona opskrbljuje akson s proteinima; dakle, glikoproteini i brojne makromolekularne tvari, kao i neke organele, poput mitohondrija i različitih vezikula, moraju se kretati duž aksona iz tijela stanice.

Ovaj se proces naziva akson, ili aksoplazmatski, transport.

Određeni citoplazmatski proteini i organele se kreću duž aksona nekoliko struja različitim brzinama. Antegrade prijevoz kreće u dvije brzine: sporo Protok prolazi duž aksona pri brzini od 1-6 mm / dan (za pomicanje lizosomi i nekoliko enzima potrebnih u sintezi neuroprijenosnika u aksona), te od brzog protoka tjelesne stanice od oko 400 mm / dan (ova toka prenosi komponente potrebne za sinaptičku funkciju - glikoproteina, fosfolipida, mitohondrije, dofamingidroksilaza za sintezu adrenalina). Tu je i retrogradno kretanje aksoplazme. Njegova brzina iznosi oko 200 mm / dan. To je podržan od strane smanjenje okolnog tkiva, pulsiranje susjednih plovila (vrsta masaža aksona) i cirkulaciju krvi. Prisutnost retrogradnog aksona prijevoza omogućuje neki virusi ulaze u tijelo uz aksona neurona (npr krpeljnog encefalitisa virusa od mjesta na krpelja).

Dendriti su obično puno kraći od aksona. Za razliku od aksona, dendriti se izdvajaju dikotomski. U središnjem živčanom sustavu, dendriti nemaju mijelinski omotač. Veliki dendriti razlikuju se od aksona u tome što sadrže ribosome i cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma (bazofilna tvar); Postoji također i mnogo neurotransmitera, neurofilamenta i mitohondrija. Dakle, dendriti imaju isti skup organoida kao tijelo živčanih stanica. Površina dendrita znatno se povećava zbog malih izbočina (kralježaka), koji služe kao mjesta za sinaptički kontakt.

Parenhima moždanog tkiva obuhvaća ne samo živčane stanice (neurone) i njihove procese, već i neurogliju i elemente vaskularnog sustava.

Živčane stanice se međusobno povezuju jedino kontaktom - sinapsi (grčka sinapsija - kontakt, zahvat, veza). Sinapsi se mogu klasificirati prema njihovoj lokaciji na površini postsinaptičkog neurona. Razlikovati: axodendritic sinapse - akson završava u dendritu; axosomatic synapses - nastaje kontakt između aksona i tijela neurona; axo-axonal - uspostavljanje kontakta između aksona. U ovom slučaju, akson može stvoriti sinapsu samo na neomijeliziranom dijelu drugog aksona. To je moguće bilo u proksimalnom dijelu aksona, ili u području terminalne aksonske vrećice, jer je na tim mjestima mijelinska ovojnica odsutna. Postoje i druge varijante sinapsi: dendro-dendritski i dendrozomatski. Oko polovice cjelokupne površine tijela neurona i gotovo cijele površine njezinih dendrita, nagnute su sinaptičkim kontaktima drugih neurona. Međutim, nisu svi sinapsi prenose živčani impulsi. Neki od njih inhibiraju reakcije neurona s kojim su povezani (inhibirajuće sinapse), dok su drugi, koji su na istom neuronu, uzbuđeni (uzbudljivi sinapsi). Ukupni učinak obje vrste sinapsa po neuronu u svakom danom trenutku dovodi do ravnoteže između dvije suprotne vrste sinaptičkih efekata. Ekscitatorne i inhibitorske sinapse su raspoređene jednako. Njihov suprotan učinak objašnjen je otpuštanjem u sinaptičkim završetkom raznih kemijskih neurotransmitera koji imaju različitu sposobnost promjene permeabilnosti sinaptičke membrane za kalijeve, natrijeve i klorne ione. Uz to, uzbudljiva sinapsi često tvore aksodendritski kontakti, a inhibirajuća sinapsi su axosomatic i axo-axonal.

Regija neurona, kroz koju impulsi stižu do sinapse, naziva se presinaptički kraj, a mjesto koje prima impulse naziva se postsinaptičko ukidanje. U citoplazmi presinaptičkog kraja, postoji mnogo mitohondrija i sinaptičkih vezikula koji sadrže neurotransmiter. Axolemma presinaptičkog mjesta aksona, koja se usko približava postsinaptičkom neuronu, formira presinaptičku membranu u sinapsi. Regija plazmatske membrane postsinaptičkog neurona najbliže povezana s presinaptičkom membranom naziva se postsinaptička membrana. Međustanični prostor između pre- i postsinaptičkih membrana naziva se sinaptički rascjep.

Struktura tijela neurona i njihovih procesa vrlo je različita i ovisi o njihovim funkcijama. Razlikovati neurona receptor (senzorni, autonomni) efektora (motor, autonomni) i asocijativno (asocijativni). Iz lanca takvih neurona grade se refleksni lukovi. U središtu svakog refleksa je percepcija podražaja, njezina obrada i prijenos na odgovorne orgulje-izvođača. Skup neurona koji su neophodni za primjenu refleksa naziva se refleksnim lukom. Njegova struktura može biti jednostavna ili vrlo složena, uključujući i aferentne i efferentne sustave.

Aferentni sustavi - su uzlazni dirigenti kičmene moždine i mozga koji provode impulse iz svih tkiva i organa. Sustav koji uključuje specifične receptore, njihove vodiče i njihove projekcije u moždanom korteksu, definira se kao analizator. On obavlja funkcije analize i sintetiziranja podražaja, tj. Primarne razgradnje cjeline u dijelove, jedinice i zatim postupno dodavanje cijelih jedinica, elemenata.

Pasažu sustav počinje iz mnogih dijelova mozga: moždane kore, bazalnih ganglija, podbugornoy području, malog mozga, moždanog debla strukture (posebno oni dijelovi stvaranja mrežaste, koji utječu na aparat segmenta leđne moždine). Brojni vodiči silazno od ovih moždanih struktura pogodna neurona leđne moždine uređaja segmentnog i dalje slijedi izvršnih tijela: iscrtanih mišića, endokrinih žlijezda, krvnih žila, unutrašnjih organa i kožu.

[1], [2], [3], [4], [5]