Hipotalamus

Hipotalamus tvori donje dijelove diencefalona i sudjeluje u formiranju dna treće klijetke. Hipotalamus uključuje optičku hijazmu, optički trakt, sivi tuberkul s lijevkom i mamilarna tijela.

Optička hijazma (chiasma opticum) je poprečni greben koji tvore vlakna vidnih živaca (II par kranijalnih živaca), djelomično prelazeći na suprotnu stranu (tvoreći pregib). Ovaj greben se nastavlja lateralno i posteriorno sa svake strane u vidni trakt (tratus opticus). Vidni trakt se nalazi medijalno i posteriorno od prednje perforirane supstance, savija se oko moždanog pedunkula s lateralne strane i završava s dva korijena u subkortikalnim vidnim centrima. Veći lateralni korijen (radix lateralis) približava se lateralnom genicularnom tijelu, a tanji medijalni korijen (radix medialis) ide do superiornog kolikulusa krova srednjeg mozga.

Terminalna ploča, koja pripada telencefalonu, nalazi se uz prednju površinu optičke hijazme i s njom se spaja. Zatvara prednji dio uzdužne fisure velikog mozga i sastoji se od tankog sloja sive tvari, koja se u bočnim dijelovima ploče nastavlja u tvar frontalnih režnjeva hemisfera.

Iza optičke hijazme nalazi se sivi tuberkul (tuber cinereum), iza kojeg leže mamilarna tijela, a sa strane su optički putevi. Ispod, sivi tuberkul prelazi u lijevak (infundibulum), koji se spaja s hipofizom. Stijenke sivog tuberkula tvore tanka ploča sive tvari koja sadrži sive tuberkulozne jezgre (nuclei tuberales). Sa strane šupljine treće komore, sužavajuća udubina lijevka strši u područje sivog tuberkula i dalje u lijevak.

Mamilarna tijela (corpora mamillaria) nalaze se između sive kvržice sprijeda i stražnje perforirane tvari straga. Izgledaju kao dvije male, promjera oko 0,5 cm, sferične bijele tvorbe. Bijela tvar nalazi se samo izvan mamilarnog tijela. Unutra je siva tvar, u kojoj se razlikuju medijalna i lateralna jezgra mamilarnog tijela (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Stupci forniksa završavaju u mamilarnim tijelima.

U hipotalamusu postoje tri glavne hipotalamičke regije - nakupine skupina živčanih stanica različitih oblika i veličina: prednja (regio hypothalamica anterior), srednja (regio hypothalamica intermedia) i stražnja (regio hypothalamica posterior). Skupine živčanih stanica u tim regijama tvore više od 30 jezgri hipotalamusa.

Živčane stanice hipotalamičkih jezgri imaju sposobnost proizvodnje sekreta (neurosekrecije) koji se može transportirati do hipofize putem nastavaka istih tih stanica. Takve se jezgre nazivaju neurosekretorne jezgre hipotalamusa. U prednjem području hipotalamusa nalaze se supraoptička (supraoptička) jezgra (nucleus supraopticus) i paraventrikularne jezgre (nuclei paraventriculares). Nastavci stanica tih jezgri tvore hipotalamičko-hipofizni snop, koji završava u stražnjem režnju hipofize. Među skupinom jezgri stražnjeg područja hipotalamusa, najveće su medijalna i lateralna jezgra mamilarnog tijela (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) i stražnja hipotalamička jezgra (nucleus hypothalamicus posterior). Skupina jezgri intermedijalne hipotalamičke regije uključuje inferomedijalne i superomedijalne hipotalamičke jezgre (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), dorzalnu hipotalamičku jezgru (nucleus hypothalamicus dorsalis), jezgru infundibularisa (nucleus infundibularis), sive gomoljaste jezgre (nuclei tuberales) itd.

Jezgre hipotalamusa povezane su prilično složenim sustavom aferentnih i eferentnih putova. Stoga hipotalamus ima regulacijski učinak na brojne vegetativne funkcije tijela. Neurosekrecija jezgri hipotalamusa može utjecati na funkcije žljezdanih stanica hipofize, povećavajući ili inhibirajući lučenje niza hormona, koji pak reguliraju aktivnost drugih endokrinih žlijezda.

Prisutnost neuronskih i humoralnih veza između hipotalamičkih jezgri i hipofize omogućila je njihovo kombiniranje u hipotalamičko-hipofizni sustav.

Filogenetske studije pokazale su da hipotalamus postoji kod svih hordata, dobro je razvijen kod vodozemaca, a još više kod gmazova i riba. Ptice imaju jasno izraženu diferencijaciju jezgara. Kod sisavaca je siva tvar visoko razvijena, čije se stanice diferenciraju u jezgre i polja. Ljudski hipotalamus se ne razlikuje značajno od hipotalamusa viših sisavaca.

Postoji veliki broj klasifikacija hipotalamičkih jezgri. E. Gruntel identificirao je 15 parova jezgri, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Najčešće korištena klasifikacija je ona W. Le Gros Clarka. IN Bogolepova (1968.), na temelju gore navedenih klasifikacija i uzimajući u obzir podatke o ontogenezi, predlaže podjelu hipotalamičkih jezgri u četiri dijela:

1. prednji, ili rostralni, presjek (kombinira preoptičko područje i prednju skupinu - W. Le Gros Clark) - preoptičko medijalno i lateralno područje, suprahijazmatska jezgra, supraoptička jezgra, paraventrikularna jezgra, prednje hipotalamičko područje;
2. srednji medijalni dio - ventromedijalna jezgra, dorzomedijalna jezgra, infundibularna jezgra, stražnje hipotalamičko područje;
3. srednji lateralni dio - lateralno hipotalamičko područje, lateralna hipotalamička jezgra, tuberolateralna jezgra, tuberomamilarna jezgra, perifornikalna jezgra;
4. stražnji, ili mamilarni, dio - medijalna mamilarna jezgra, lateralna mamilarna jezgra.

Anatomske veze hipotalamusa također pojašnjavaju njegov (funkcionalni) značaj. Među najvažnijim aferentnim putovima mogu se izdvojiti sljedeći:

1. medijalni snop prednjeg mozga, čiji lateralni dio povezuje hipotalamus s olfaktornim bulbusom i tuberkulom, periamigdaloidnom regijom i hipokampusom, a medijalni dio sa septumom, dijagonalnom regijom i kaudatnom jezgrom;
2. terminalna traka, koja ide od tonzile do prednjih dijelova hipotalamusa;
3. vlakna koja prolaze kroz forniks od hipokampusa do mamilarnog tijela;
4. talamo-, strio- i palidohipotalamičke veze;
5. iz moždanog debla - središnji tegmentalni trakt;
6. iz moždane kore (orbitalne, temporalne, parijetalne).

Dakle, vodeći izvori aferentacije su limbične formacije prednjeg mozga i retikularna formacija moždanog debla.

Eferentni sustavi hipotalamusa također se mogu grupirati u tri smjera:

1. silazni sustavi do retikularne formacije i leđne moždine - periventrikularni sustav vlakana koji završavaju u srednjem mozgu (longitudinalni stražnji snop), u autonomnim centrima kaudalnog trupa i leđne moždine, te mamilarno-tegmentalni snop, koji ide od mamilarnih tijela do retikularne formacije srednjeg mozga;
2. putevi do talamusa od mamilarnih tijela (mammathalamički snop), koji su dio zatvorenog funkcionalnog limbičkog sustava;
3. putevi do hipofize - hipotalamičko-hipofizni put od paraventrikularne (10-20% vlakana) i supraoptičke (80-90%) jezgre do stražnjeg i djelomično srednjeg režnja hipofize, tuberohipofizni put od ventromedijalne i infundibularne jezgre do adenohipofize.

Radovi J. Ransona (1935.) i W. Hessa (1930., 1954., 1968.) predstavili su podatke o širenju i sužavanju zjenice, povećanju i smanjenju arterijskog tlaka, ubrzanju i usporavanju pulsa pri stimulaciji hipotalamusa. Na temelju tih studija identificirane su zone koje imaju simpatičke (stražnji dio hipotalamusa) i parasimpatičke (prednji dio) učinke, a sam hipotalamus smatran je središtem koje integrira aktivnost visceralnog sustava koji inervira organe i tkiva. Međutim, kako su se te studije razvijale, otkriven je i veliki broj somatskih učinaka, posebno tijekom slobodnog ponašanja životinja [Gellhorn E., 1948.]. OG Baklavadžan (1969.), pri stimulaciji različitih dijelova hipotalamusa, u nekim je slučajevima uočio reakciju aktivacije u moždanoj kori, olakšavanje monosinaptičkih potencijala leđne moždine, povećanje arterijskog tlaka, a u drugima suprotan učinak. U ovom slučaju, vegetativne reakcije imale su najviši prag. O. Sager (1962.) otkrio je inhibiciju y-sustava i EEG sinkronizacije tijekom dijatermije hipotalamusa, te suprotan učinak tijekom prekomjernog zagrijavanja. Formira se ideja o hipotalamusu kao dijelu mozga koji provodi interakciju između regulatornih mehanizama, integraciju somatske i vegetativne aktivnosti. S tog gledišta, ispravnije je hipotalamus ne dijeliti na simpatički i parasimpatički dio, već u njemu razlikovati dinamičke (ergotropne i trofotropne) zone. Ova klasifikacija je funkcionalne, biološke prirode i odražava sudjelovanje hipotalamusa u provedbi holističkih bihevioralnih činova. Očito je da ne samo vegetativni, već i somatski sustav sudjeluje u održavanju homeostaze. Ergotropne i trofotropne zone nalaze se u svim dijelovima hipotalamusa i u nekim se područjima preklapaju. Istodobno je moguće identificirati zone njihove "koncentracije". Dakle, u prednjim dijelovima (preoptička zona) trofotropni aparati su jasnije zastupljeni, a u stražnjim dijelovima (mamilarna tijela) - ergotropni. Analiza glavnih aferentnih i eferentnih veza hipotalamusa s limbičkim i retikularnim sustavom osvjetljava njegovu ulogu u organizaciji integrativnih oblika ponašanja. Hipotalamus zauzima poseban - središnji - položaj u ovom sustavu, kako zbog svog topografskog položaja u središtu tih formacija, tako i kao rezultat fizioloških značajki. Potonje je određeno ulogom hipotalamusa kao specifično konstruiranog dijela mozga, posebno osjetljivog na promjene u unutarnjem okruženju tijela, koji reagira na najmanje fluktuacije humoralnih pokazatelja i formira svrsishodne radnje ponašanja kao odgovor na te promjene.Posebna uloga hipotalamusa predodređena je njegovom anatomskom i funkcionalnom blizinom hipofize. Jezgre hipotalamusa podijeljene su na specifične i nespecifične. Prva skupina uključuje formacije koje se projiciraju na hipofizu, ostale uključuju druge jezgre, čiji učinci stimulacije mogu varirati ovisno o jačini utjecaja. Specifične jezgre hipotalamusa imaju jasan učinak i razlikuju se od drugih moždanih formacija po svojoj sposobnosti neurokrinije. To uključuje supraoptičke, paraventrikularne i parvocelularne jezgre sivog tuberkula. Utvrđeno je da se antidiuretski hormon (ADH) formira u supraoptičkim i paraventrikularnim jezgrama, koji se spušta duž aksona hipotalamičko-hipofiznog trakta do stražnjeg režnja hipofize. Kasnije je pokazano da se u neuronima hipotalamusa formiraju oslobađajući faktori koji, ulazeći u adenohipofizu, reguliraju lučenje trostrukih hormona: adrenokortikotropnog (ACTH), luteinizirajućeg (LH), folikulostimulirajućeg (FSH) i tireostimulirajućeg (TSH). Zone formiranja provedbenih faktora za ACTH i TSH su jezgre prednjeg dijela medijalne eminencije i preoptičkog područja, a za GTG - stražnji dijelovi sivog tuberkula. Utvrđeno je da hipotalamičko-hipofizni snopovi kod ljudi sadrže oko milijun živčanih vlakana.

Nesumnjivo je da i drugi dijelovi mozga (medijalno-bazalne strukture temporalne regije, retikularna formacija moždanog debla) sudjeluju u neuroendokrinoj regulaciji. Međutim, najspecifičniji aparat je hipotalamus, koji u sustav integralnih reakcija tijela, posebno reakcija stresne prirode, uključuje endokrine žlijezde. Trofo- i ergotropni sustavi imaju na raspolaganju ne samo periferni simpatički i parasimpatički sustav za osiguranje aktivnosti, već i specifične neurohormonalne aparate. Hipotalamičko-hipofizni sustav, koji funkcionira na principu povratne informacije, uvelike je samoregulirajući. Aktivnost stvaranja provedbenih čimbenika također je određena razinom hormona u perifernoj krvi.

Dakle, hipotalamus je važna komponenta limbičkog i retikularnog sustava mozga, ali, budući da je uključen u te sustave, zadržava svoje specifične "ulazne signale" u obliku posebne osjetljivosti na promjene u unutarnjem okruženju, kao i specifične "izlazne signale" kroz hipotalamičko-hipofizni sustav, paraventrikularne veze s vegetativnim formacijama koje leže ispod, kao i kroz talamus i retikularnu formaciju moždanog debla do korteksa i leđne moždine.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]