Klamidija

Klamidija su male gram-negativne kokoidne parazitske bakterije koje pripadaju redu Chlamydiales, porodici Chlamydiaceae. Trenutno ova porodica uključuje dva roda koji se razlikuju po antigenskoj strukturi, unutarstaničnim inkluzijama i osjetljivosti na sulfonamide: Klamidija ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Naziv "klamidija" (od grčkog chtamys - plašt) odražava prisutnost membrane oko mikrobnih čestica.

Sve vrste klamidija imaju zajedničke morfološke značajke, zajednički grupni antigen i zaseban ciklus reprodukcije. Klamidije se smatraju gram-negativnim bakterijama koje su izgubile sposobnost sinteze ATP-a. Stoga su obligatni unutarstanični energetski paraziti.

Chlamydia trachomatis i Chlamydia pneumoniae klasificiraju se kao mikroorganizmi koji su definitivno patogeni za ljude i uzročnici su antropogene klamidije. Ovisno o vrsti patogena i ulaznoj točki (respiratorni put, genitourinarni sustav), razlikuju se respiratorna i urogenitalna klamidija.

Opisano je više od 20 nozoloških oblika uzrokovanih Chlamydia trachomatis, uključujući trahom, konjunktivitis, ingvinalnu limfogranulomatozu, Reiterov sindrom, urogenitalnu klamidiju, infekcije uzrokovane Chlamydia trachomatis, prema procjenama WHO-a, zauzimaju drugo mjesto među spolno prenosivim bolestima nakon trihomonasnih infekcija. Svake se godine diljem svijeta registrira oko 50 milijuna slučajeva.

Chlamydophila pneumonia uzrokuje tešku upalu pluća, bolest gornjih dišnih putova. Postoje pretpostavke da je Chlamydophila pneumonia uključena u razvoj ateroskleroze i bronhijalne astme.

Chlamydophila psittaci je uzročnik ornitoze (psitakoze), zoonoze.

[ 1 ], [ 2 ]

Morfološka i tinktorijska svojstva klamidije

Klamidija su male gram-negativne bakterije sfernog ili jajolikog oblika. Nemaju flagele ni kapsule. Glavna metoda za otkrivanje klamidije je bojenje Romanovsky-Giemsa. Boja boje ovisi o stadiju životnog ciklusa: elementarni prstenovi su obojeni ljubičasto na pozadini plave citoplazme stanica, retikularna tjelešca su obojena plavo.

Struktura stanične stijenke nalikuje onoj gram-negativnih bakterija, iako postoje razlike. Ne sadrži tipični peptidni glikan: N-acetilmuraminska kiselina potpuno je odsutna iz njenog sastava. Stanična stijenka uključuje vanjsku membranu koja sadrži LPS i proteine. Unatoč odsutnosti peptidnog glikana, stanična stijenka klamidije je kruta. Citoplazma stanice ograničena je unutarnjom citoplazmatskom membranom.

Analiza vanjske membrane (OM) klamidije pokazala je da sadrži LPS, glavni protein vanjske membrane (MOMP), te proteine bogate cisteinom Ompl i Omp3, povezane s unutarnjom površinom OM. LPS i MOMP Chlamydia psittaci i Chlamydia trachomatis, za razliku od MOMP-a Chlamydia pneumoniae, lokalizirani su na vanjskoj površini stanice. Ovdje se nalaze i Omp proteini Chlamydia psittaci i Chlamydia pneumoniae s molekularnom težinom od 90-100 kDa.

Klamidije su polimorfne, što je povezano s osobitostima njihovog razmnožavanja. Jedinstveni (dvofazni) razvojni ciklus klamidije karakterizira izmjena dvaju različitih oblika postojanja - zaraznog oblika (elementarna tjelešca - EB) i vegetativnog oblika (retikularna, ili inicijalna, tjelešca - RT).

Mikroorganizmi sadrže RNA i DNA. U RT-u, RNA je 4 puta više od DNA. U njima je sadržaj ekvivalentan.

Retikularna tjelešca mogu biti ovalna, polumjesečastog oblika, u obliku bipolarnih štapića i kokobacila, veličine 300-1000 nm. Retikularna tjelešca nemaju zarazna svojstva i, podvrgavajući se diobi, osiguravaju reprodukciju klamidije.

Elementarna tijela ovalnog oblika, veličine 250-500 nm, imaju infektivna svojstva, sposobna su prodrijeti u osjetljivu stanicu, gdje se odvija razvojni ciklus. Imaju gustu vanjsku membranu, što ih čini otpornima u izvanstaničnom okruženju.

Uzgoj klamidije

Klamidija, budući da su obligatni paraziti, ne razmnožava se na umjetnim hranjivim podlogama, mogu se uzgajati samo u živim stanicama. To su energetski paraziti jer nisu u stanju samostalno akumulirati energiju i koristiti ATP stanice domaćina. Klamidija se uzgaja u staničnom sloju HeLa, McCoy, u žumanjčanim vrećicama pilećih embrija i u tijelu osjetljivih životinja na temperaturi od 35 °C.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Antigenska struktura klamidije

Klamidija ima tri vrste antigena: specifični antigen (zajednički za sve vrste klamidije) - LPS; infospecifični antigen (različit za sve vrste klamidije) - proteinske prirode, smješten u vanjskoj membrani; tipski specifičan (različit za serovare Chlamydia trachomatis) - LPS, koji se množi u staničnoj stijenci mikroorganizma; varijantno-specifični antigen proteinske prirode.

Serovari A, B i C nazivaju se okularnima, jer uzrokuju trahom, serovari D, E, K, O, H, I, J, K (genijalni) uzročnici su urogenitalne klamidije i njezinih komplikacija, serovar L je uzročnik veneralne limfogranulomatoze. Uzročnik respiratorne klamidije Chlamydia pneumoniae ima 4 serovara: TWAR, AR, RF, CWL. Chlamydia psittaci ima 13 serovara.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Stanični tropizam klamidije

Chlamydia trachomatis ima tropizam za sluznicu epitela urogenitalnog trakta, te može ostati lokalno na njoj ili se proširiti po cijeloj površini tkiva. Uzročnik veneralnog limfogranuloma ima tropizam za limfoidno tkivo.

Chlamydia pneumoniae se replicira u alveolarnim makrofagima, monocitima i vaskularnim endotelnim stanicama; moguće je i sistemsko širenje infekcije.

Chlamydia psittaci uzrokuje infekciju u raznim tipovima stanica, uključujući mononuklearne fagocite.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Životni ciklus klamidije

Razvojni ciklus klamidije traje 40-72 sata i uključuje dva oblika postojanja koji se razlikuju po morfološkim i biološkim svojstvima.

U prvoj fazi infektivnog procesa, adsorpcija elementarnih tijela klamidije na plazmatsku membranu osjetljive stanice domaćina događa se sudjelovanjem elektrostatskih sila. Unos klamidije u stanicu događa se endocitozom. Dijelovi plazmatske membrane s adsorbiranim EB-ima invaginiraju u citoplazmu stvaranjem fagocitnih vakuola. Ova faza traje 7-10 sati.

Zatim se, unutar 6-8 sati, zarazna elementarna tjelešca reorganiziraju u metabolički aktivne neinfektivne, vegetativne, unutarstanične oblike - RT, koji se više puta dijele. Ti unutarstanični oblici, koji su mikrokolonije, nazivaju se klamidijske inkluzije. Unutar 18-24 sata razvoja lokaliziraju se u citoplazmatskoj vezikuli nastaloj od membrane stanice domaćina. Inkluzija može sadržavati od 100 do 500 retikularnih tjelešaca klamidije.

U sljedećoj fazi, tijekom 36-42 sata, dolazi do sazrijevanja (stvaranje međutjelešaca) i transformacije retikularnih tjelešaca diobom u elementarna tjelešaca. Uništavajući zaraženu stanicu. Elementarna tjelešaca je napuštaju. Budući da su izvanstanična, elementarna tjelešaca prodiru u nove stanice domaćina nakon 40-72 sata, te započinje novi ciklus razvoja klamidije.

Uz takav reproduktivni ciklus, u nepovoljnim uvjetima ostvaruju se i drugi mehanizmi interakcije između klamidije i stanice domaćina. To su uništavanje klamidije u fagosomima, L-slična transformacija i perzistencija.

Transformirani i perzistentni oblici klamidije sposobni su se vratiti u izvorne (retikularne) oblike s naknadnom transformacijom u elementarna tijela.

Izvan stanica domaćina, metaboličke funkcije su svedene na minimum.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Čimbenici patogenosti klamidije

Adhezivna svojstva klamidije posljedica su proteina vanjske membrane stanica, koji također imaju antifagocitna svojstva. Osim toga, mikrobne stanice imaju endotoksine i proizvode egzotoksine. Endotoksini su predstavljeni LPS-om, u mnogočemu sličnim LPS-u gram-negativnih bakterija. Termolabilnost tvari sastoji se od egzotoksina, prisutni su u svim i uzrokuju smrt miševa nakon intravenske primjene.

Utvrđeno je da klamidija ima sekretorni sustav tipa III, kroz koji se klamidijski proteini ubrizgavaju u citoplazmu stanice domaćina kao sastavni dio infektivnog procesa.

Protein toplinskog šoka (HSP) ima sposobnost izazivanja autoimunih reakcija.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Ekologija i otpornost klamidije

Klamidija je vrlo čest mikroorganizma. Pronađena je u više od 200 vrsta životinja, riba, vodozemaca, mekušaca i člankonožaca. Mikroorganizmi slične morfologije pronađeni su i u višim biljkama. Glavni domaćini klamidije su ljudi, ptice i sisavci.

Uzročnik klamidije je nestabilan u vanjskom okruženju, vrlo je osjetljiv na visoke temperature i brzo umire kada se osuši. Njegova inaktivacija na 50 °C događa se nakon 30 minuta, na 90 °C - nakon 1 minute. Na sobnoj temperaturi (18-20 °C) infektivna aktivnost patogena se smanjuje nakon 5-7 dana. Na 37 °C, pad virulencije za 80% uočava se nakon 6 sati u termostatu. Niska temperatura (-20 °C) doprinosi dugotrajnom očuvanju infektivnih svojstava patogena. Klamidija brzo umire pod utjecajem UV zračenja, od kontakta s etil eterom i 70% etanolom, pod utjecajem 2% lizola tijekom 10 minuta, 2% kloramina.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]