Okus

Organ okusa (organum giistus) razvija se iz ektoderma. Kod riba, okusni pupoljci (bulbusi) koji percipiraju "osjet okusa" prisutni su ne samo u epitelnoj sluznici usne šupljine, već i u koži (kožni kemijski osjet). Okusni pupoljci kod kopnenih kralježnjaka nalaze se samo u početnom dijelu probavnog trakta, a visoku razinu razvoja dosežu kod viših sisavaca. Kod ljudi, okusni pupoljci (caliculi gustatorii) u količini od oko 2000 nalaze se uglavnom u sluznici jezika, kao i na nepcu, ždrijelu i epiglotisu. Najveći broj okusnih pupoljaka koncentriran je u užljebljenim papilama (papillae vallatae) i lisnatim papilama (papillae foliatae), a manje ih je u gljivičastim papilama (papillae fungiformes) sluznice stražnjeg dijela jezika. Ne nalaze se u nitastim papilama. Svaki okusni pupoljak sastoji se od okusnih stanica i potpornih stanica. Na vrhu pupka nalazi se okusna pora (otvor) (porus gustatorius) koja se otvara na površinu sluznice.

Na površini okusnih stanica nalaze se završetci živčanih vlakana koja percipiraju okusnu osjetljivost. U području prednjih 2/3 jezika, osjet okusa percipiraju vlakna chorda tympani facijalnog živca, u stražnjoj trećini jezika i u području cirkumvalatnih papila - završetci glosofaringealnog živca. Ovaj živac također osigurava okusnu inervaciju sluznice mekog nepca i nepčanih lukova. Iz rijetko smještenih okusnih pupoljaka u sluznici epiglotisa i unutarnjoj površini aritenoidnih hrskavica, okusni impulsi dolaze kroz gornji laringealni živac - granu vagusnog živca. Središnji nastavci neurona koji osiguravaju okusnu inervaciju u usnoj šupljini usmjereni su kao dio odgovarajućih kranijalnih živaca (VII, IX, X) do njihove zajedničke senzorne jezgre solitarnog trakta (nucleus solitarius), koja leži u obliku uzdužne stanične vrpce u stražnjem dijelu produžene moždine. Aksoni stanica ove jezgre usmjereni su prema talamusu, gdje se impuls prenosi na sljedeće neurone, čiji središnji nastavci završavaju u kori velikog mozga, kuki parahipokampalnog girusa. Kortikalni kraj analizatora okusa nalazi se u ovom girusu.

Mehanizmi okusnih pupoljaka

Mehanizmi percepcije okusa i mirisa uglavnom su analogni, budući da se oba osjeta aktiviraju kemijskim podražajima koji dolaze iz vanjskog svijeta. Doista, podražaji okusa općenito djeluju na receptore povezane s G-proteinom na načine vrlo slične onima opisanim gore za njuh. Istodobno, neki podražaji okusa (uglavnom soli i kiseline) djeluju izravno na membransku vodljivost receptorskih stanica.

Okusni receptori nalaze se na neuroepitelnim dlačicama koje se nalaze u okusnim pupoljcima na površini jezika. Za razliku od olfaktornih receptora, nemaju aksone, već tvore kemijske sinapse s aferentnim neuronima u okusnim pupoljcima. Mikroresice se protežu od apikalnog pola okusne stanice u otvorenu poru okusnog pupoljka, gdje dolaze u kontakt s okusnim podražajima (tvarima otopljenim u slini na površini jezika).

Početne faze kemosenzorne percepcije odvijaju se u okusnim stanicama, koje imaju receptore na apikalnom dijelu, smještenom blizu otvora okusne pore. Poput olfaktornih receptorskih stanica, okusne stanice odumiru svaka dva tjedna, a nove stanice se regeneriraju iz bazalnih stanica. Postoje zasebne vrste receptora za svaki od pet percipiranih okusa.

Okus soli ili kiseline

Nastaje izravnim djelovanjem natrijevih iona ili protona na specifične kanale - amilorid-osjetljive Na-kanale, koji percipiraju slanost, i H-osjetljive kanale, koji percipiraju kiselost. Prodiranje odgovarajućih naboja u okusnu stanicu dovodi do depolarizacije njezine membrane. Ova početna depolarizacija aktivira potencijalom kontrolirane Na- i Ca-kanale u bazolateralnom dijelu okusne stanice, što dovodi do oslobađanja neurotransmitera u bazalnom dijelu okusne stanice i stvaranja akcijskog potencijala u ganglijskoj stanici.

Kod ljudi i drugih sisavaca, receptori koji percipiraju okus slatkog i aminokiselina sastoje se od sedam transmembranskih domena i povezani su s G proteinom. Percepciju slatkog provodi par receptora T1R3 i T1R2, te aminokiselina - T1R3 i TR1. TR2 i TR1 receptori nalaze se u različitim dijelovima receptorske stanice. Kada se veže za šećere ili druge slatke podražaje, T1R2/T1R3 receptor pokreće kaskadu reakcija posredovanih G proteinom, što dovodi do aktivacije fosfolipaze C (izoforma PLCb2) i, shodno tome, do povećanja koncentracije IP3 i otvaranja tzv. TRP-Ca kanala (specifični TRPM5 kanali), zbog čijeg rada: dolazi do depolarizacije okusne stanice zbog povećanja unutarstanične koncentracije Ca2+. T1R1/T1R3 receptor je prilagođen za percipiranje dvadeset b-aminokiselina koje su dio proteina, ali ne može percipirati D-aminokiseline. Transdukcija signala aminokiseline kroz ovaj receptor provodi se korištenjem iste signalne kaskade kao i za šećere.

Druga obitelj receptora povezanih s G proteinom, poznatih kao T2R, odgovorna je za percepciju gorkog okusa. Postoji oko 30 podtipova ovih receptora, kodiranih s 30 različitih gena. Ovi receptori su odsutni iz stanica koje imaju TR1, TR2 ili TR3 receptore. Dakle, gorki receptori su receptori posebne klase. Signalizacija gorkog okusa ima signalni mehanizam sličan slatkom i aminokiselinskim okusima, koji uključuje G protein specifičan za okusne stanice, gustducin. Strukturno, ovaj protein je 90% homologan transducinu, G proteinu fotoreceptora. Ista razina sličnosti uočena je između transducina koji funkcioniraju u štapićima i čunjićima. Utvrđeno je da su sekvence 38 C-terminalnih aminokiselina α-transducina i α-gustducina identične.

Slobodni glutamat nalazi se u mnogim namirnicama, uključujući meso, sir i neke vrste povrća. U obliku mononatrijevog glutamata koristi se kao začin za hranu. Okus glutamata prenosi se metabotropnim glutamatnim receptorom povezanim s G proteinom, koji se specifično eksprimira u okusnim pupoljcima. Korištenjem metode uvjetovane averzije okusa, pokazano je da i mononatrijev glutamat i specifični agonist mGluR4 (metabotropni glutamatni receptor tip 4) L-AP4 izazivaju slične okusne osjete kod štakora.

"Ljut" okus nekih proizvoda

Još jedan primjer multifunkcionalnosti molekularnih receptora. Okus papra ne percipiraju same okusne stanice, već vlakna za bol na jeziku, koja aktiviraju spojevi kapsaicina. Receptor kapsaicina je kloniran i pokazalo se da je kalcij-selektivni kationski kanal. Formiran je malim vlaknima (C-vlakna) koja dolaze iz stanica spinalnih ganglija i signaliziraju bol. Stoga je priroda paprikama osigurala kemijsko ciljanje ovog receptora, moguće za odbijanje biljojeda aktiviranjem vlakana za bol.

Okusne stanice sposobne su generirati receptorski potencijal kada se stimuliraju. Sinaptičkim prijenosom, ovo uzbuđenje se prenosi na aferentna vlakna kranijalnih živaca, kroz koja ulazi u mozak kao impulsi. Chorda tympani, grana facijalnog živca (VII), inervira prednji i bočni dio jezika, a glosofaringealni živac (IX) - njegov stražnji dio. Okusne pupoljke epiglotisa i jednjaka inervira gornja laringealna grana vagusnog (X) živca. Grananjem, svako vlakno prima signale od receptora različitih okusnih pupoljaka. Amplituda receptorskog potencijala povećava se s koncentracijom stimulirajuće tvari. Depolarizacija receptorskih stanica ima ekscitacijski učinak, a hiperpolarizacija - inhibitorni učinak na aferentna vlakna. Vlakna IX para kranijalnih živaca posebno snažno reagiraju na tvari gorkog okusa, a VII par jače reagira na djelovanje slanog, slatkog i kiselog, te svako vlakno u većoj mjeri reagira na jedan specifični podražaj.

Okusna vlakna ovih kranijalnih živaca završavaju unutar ili blizu jezgre solitarnog trakta produžene moždine, povezanog s ventralno posteromedijalnom jezgrom talamusa. Aksoni neurona trećeg reda završavaju u postcentralnom girusu moždane kore. Neke kortikalne stanice reagiraju samo na tvari s jednom okusnom kvalitetom, druge i na temperaturne i mehaničke podražaje.

[ 1 ], [ 2 ]