Unutarnje uho

Unutarnje uho(auris interna) nalazi se u debljini piramide temporalne kosti i odvojena je od bubne šupljine svojom labirintnom stijenkom. Unutarnje uho sastoji se od koštanog labirinta i membranoznog labirinta umetnutog u njega.

Koštani labirint (labyrinthus osseus), čije stijenke tvori kompaktna koštana tvar piramide temporalne kosti, nalazi se između bubnjića s bočne strane i unutarnjeg slušnog kanala medijalno. Veličina koštanog labirinta duž njegove duge osi je oko 20 mm. U koštanom labirintu se razlikuje predvorje; ispred njega nalazi se pužnica, a iza - polukružni kanali.

Predvorje je velika, nepravilno oblikovana šupljina. Na bočnoj stijenci koštanog labirinta nalaze se dva prozora. Jedan od njih je ovalan i otvara se u predvorje. Sa strane bubnjića zatvara ga baza stremena. Drugi prozor pužnice je okrugao, otvara se u početak spiralnog kanala pužnice i zatvoren je sekundarnom bubnjićom membranom. Na stražnjoj stijenci predvorja vidljivo je pet malih otvora kroz koje se u predvorje otvaraju polukružni kanali, a na prednjoj stijenci nalazi se prilično velik otvor koji vodi u kohlearni kanal. Na medijalnoj stijenci predvorja nalazi se vestibularni greben (crista vestibuli), koji odvaja dvije jame jednu od druge. Prednja jamica je zaobljena, naziva se sferno udubljenje (recessus sphericus). Stražnja jamica je izdužena, leži bliže polukružnim kanalima - to je eliptično udubljenje (recessus ellipticus). Unutarnji otvor vestibularnog akvedukta (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA) nalazi se u eliptičnoj udubini.

Pužnica je prednji dio koštanog labirinta. To je uvijeni spiralni kanal pužnice (canalis spiralis cochleae), koji tvori dva i pol zavoja oko osi pužnice. Baza pužnice (basis cochleae) okrenuta je medijalno, prema unutarnjem slušnom kanalu. Vrh - kupola pužnice (cupula cochleae) usmjerena je prema bubnjiću. Os pužnice, koja leži vodoravno, je koštani štapić (modiolus). Oko štapića namotana je koštana spiralna ploča (lamina spiralis ossea) koja ne blokira u potpunosti spiralni kanal pužnice. U području kupole, uz pomoć kuke spiralne ploče (hamulus laminae spiralis), koštana ploča ograničava ovalni otvor pužnice (helicotria). Štapić prožimaju tanki uzdužni kanalići štapića (canaies longitudinals modioli), u kojima se nalaze vlakna kohlearnog dijela vestibulo-kohlearnog živca. U podnožju koštane spiralne ploče prolazi spiralni kanalić štapića (canalis spiralis modioli), gdje leži živčani kohlearni ganglij (spiralni ganglij pužnice). U podnožju pužnice, na početku bubnjića, nalazi se unutarnji otvor kohlearnog kanala (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Koštani polukružni kanali (canales semicirculares ossei) su tri lučno zakrivljene cijevi koje leže u tri međusobno okomite ravnine. Širina lumena svakog koštanog polukružnog kanala u presjeku je oko 2 mm.

Prednji (sagitalni, superiorni) polukružni kanal (canalis semicircularis anterior) orijentiran je okomito na uzdužnu os piramide. Leži iznad ostalih polukružnih kanala, a njegova gornja točka na prednjoj stijenci piramide temporalne kosti tvori lučno uzvišenje.

Stražnji (frontalni) polukružni kanal (canalis semicircularis posterior) je najduži od kanala i leži gotovo paralelno sa stražnjom površinom piramide.

Lateralni (horizontalni) polukružni kanal (canalis semicircularis lateralis) tvori izbočinu na labirintnoj stijenci bubnjića - izbočinu lateralnog polukružnog kanala (prominentia canalis semicircularis lateralis). Ovaj kanal je kraći od ostalih polukružnih kanala.

Tri polukružna kanala otvaraju se u predvorje kroz pet otvora. Susjedni koštani krakovi (crura ossea) prednjeg i stražnjeg polukružnog kanala spajaju se u zajednički koštani krak (crus osseum commune), a preostale četiri krakove polukružnih kanala otvaraju se u predvorje neovisno. Jedan od krakova svakog polukružnog kanala proširen je u obliku koštane ampule (ampulla ossea) prije nego što uđe u predvorje. Stoga se takav krak naziva ampularni koštani krak (crus osseum ampullarae). Jedan od krakova lateralnog polukružnog kanala, koji nema ampulu, jednostavan je koštani krak (cnis osseum simplex) i također se neovisno otvara u predvorje.

Membranski labirint (labyrinthus mibranaceus) nalazi se unutar koštanog labirinta, u osnovi ponavljajući njegove obrise. Zidovi membranskog labirinta sastoje se od tanke vezivnotkivne ploče prekrivene ravnim epitelom. Između unutarnje površine koštanog labirinta i membranskog labirinta nalazi se uski procjep - perilimfatički prostor (spatium perilymphaticum), ispunjen tekućinom - perilimfom (perilympha). Iz ovog prostora, duž perilimfatičkog kanala (ductus perilymphaticus), prolazeći u kohlearnom kanalu, perilimfa može teći u subarahnoidni prostor na donjoj površini piramide temporalne kosti. Membranski labirint ispunjen je endolimfom, koja kroz endolimfatički kanal (ductus endolymphaticus), prolazeći u akveduktu vestibula do stražnje površine piramide, može teći u endolimfatičku vrećicu (saccus endolymphaticus), koja leži u debljini dura mater mozga na stražnjoj površini piramide.

Membranski labirint obuhvaća eliptične i sferne sakule, tri polukružna kanala i pužni kanal. Izdužena eliptična sakula, ili utriculus, nalazi se u udubljenju istoimenog predvorja, a kruškolika sferna sakula (sacculus) zauzima sferno udubljenje. Eliptične i sferne sakule međusobno komuniciraju pomoću tankog kanala, kanala eliptične i sferne sakule (ductus utriculosaccularis), iz kojeg odlazi endolimfatički kanal. U svom donjem dijelu sferna sakula prelazi u spojni kanal (ductus reuniens), koji se ulijeva u pužni kanal. Pet otvora prednjeg, stražnjeg i bočnog polukružnog kanala, smještenih u istoimenim koštanim polukružnim kanalima, otvaraju se u eliptičnu sakulu. Polukružni kanali (ductus semicirculares) su tanji od koštanih kanala. Na mjestima gdje se koštani polukružni kanali proširuju - koštanim ampulama - svaki membranski polukružni kanal ima membransku ampulu. Prema kanalima razlikuju se prednja membranska ampula (ampulla membranacea anterior), stražnja membranska ampula (ampulla membranacea posterior) i bočna membranska ampula (ampulla membranacea lateralis).

U eliptičnim i sferičnim vrećicama, kao i na unutarnjoj površini stijenki membranoznih ampula polukružnih kanalića, nalaze se formacije prekrivene želatinastom tvari koja sadrži dlakave senzorne (osjetljive) stanice. U vrećicama su to bjelkaste mrlje (makule): mrlja eliptične vrećice (macula utriculi) i mrlja sferične vrećice (macula sacculi). Uz sudjelovanje fluktuacija endolimfe, u tim se mrljama opažaju statički položaji glave i pravocrtni pokreti. U membranoznim ampulama polukružnih kanalića nalaze se ampularni grebeni (cnstae ampullares) u obliku poprečnih nabora koji detektiraju okrete glave u različitim smjerovima. Dlakave senzorne stanice smještene u mrljama i ampularnim grebenima imaju vrhove okrenute prema šupljini labirinta. Ove se stanice dijele u dva tipa. Stanice tipa I (stanice u obliku kruške) imaju široku bazu na koju je pričvršćen živčani završetak u obliku šalice. Stanice tipa II (kolumnarne stanice) imaju prizmatični oblik. Na vanjskoj površini obje vrste dlačnih stanica nalazi se kutikula iz koje se proteže 60-80 dlačica (stereocilija) duljine približno 40 μm. Druga vrsta stanica su potporne stanice. Nalaze se između osjetnih stanica. Karakterizira ih prisutnost tamne ovalne jezgre, značajnog broja mitohondrija i mnogih tankih citoplazmatskih mikrovila na vrškovima. Površina epitela makule prekrivena je statolitnom membranom - posebnom želatinoznom tvari koja sadrži kristale kalcijevog karbonata (otoliti ili statokonije). Apikalni dio epitela ampularnih grebena okružen je želatinoznom prozirnom kupolom oblikovanom poput zvona bez šupljine (duge oko 1 mm).

Stimulacija stanica dlačica smještenih u makulama i češljevima prenosi se na senzorne završetke vestibularnog dijela vestibulo-kohlearnog živca. Tijela neurona ovog živca nalaze se u vestibularnom gangliju, koji leži na dnu unutarnjeg slušnog kanala. Središnji nastavci ovih neurona kao dijela vestibulo-kohlearnog živca usmjeravaju se kroz unutarnji slušni kanal u kranijalnu šupljinu, a zatim u mozak do vestibularnih jezgri smještenih u području vestibularnog polja (area vestibularis) romboidne jame. Nastavci stanica vestibularnih jezgri (sljedeći neuron) usmjeravaju se prema jezgrama cerebelarnog šatora i leđne moždine, tvoreći vestibulospinalni trakt, a također ulaze u dorzalni longitudinalni fascikulus (Bechterewov fascikulus) moždanog debla. Neka vlakna vestibularnog dijela vestibulokohlearnog živca idu izravno u mali mozak - u čvor (podulus), zaobilazeći vestibularne jezgre.

Membranski labirint pužnice - pužni kanal (ductus cochlearis) počinje slijepo u predvorju, iza ušća spojnog kanala, i nastavlja se naprijed unutar spiralnog kanala pužnice. U području vrha pužnice, pužni kanal također završava slijepo. U presjeku ima oblik trokuta. Vanjska stijenka pužnog kanala (paries externus ductus cochlearis), koja predstavlja vaskularnu traku (stria vascularis), srasla je s periostom vanjske stijenke spiralnog kanala pužnice. Vaskularna traka bogata je krvnim kapilarama koje sudjeluju u stvaranju endolimfe, koja također hrani strukture spiralnog organa.

Donja bubnjića stijenka kohlearnog kanala (spiralna membrana; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) svojevrsni je nastavak koštane spiralne ploče. Na njoj se nalazi spiralni organ unutarnjeg uha koji percipira zvuk. Treća - gornja vestibularna stijenka kohlearnog kanala (vestibularna membrana, Reissnerova membrana) paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) proteže se od slobodnog ruba koštane spiralne ploče koso prema gore do vanjske stijenke kohlearnog kanala.

Kohlearni kanal zauzima srednji dio koštanog spiralnog kanala pužnice i odvaja njezin donji dio, bubnjić (scala tympani), koji graniči sa spiralnom membranom, od gornjeg stubišta predvorja (scala vestibuli), koje se nalazi uz vestibularnu membranu. U području kohlearne kupole oba stubišta međusobno komuniciraju pomoću kohlearnog otvora (helicotria). U podnožju pužnice, bubnjić završava na prozorčiću, zatvorenom sekundarnom bubnjićom membranom. Stubište predvorja komunicira s perilimfatičkim prostorom predvorja, čiji je ovalni prozor zatvoren bazom stremena.

Unutar kohlearnog kanala, na spiralnoj membrani, nalazi se slušni spiralni organ (organum spirale; Cortijev organ). U podnožju spiralnog organa nalazi se bazilarna (glavna) ploča (lamina basilaris) ili membrana, koja sadrži do 2400 tankih kolagenih vlakana rastegnutih od slobodnog ruba koštane spiralne ploče do suprotne stijenke spiralnog kanala pužnice. Dulja (do 500 μm) vlakna nalaze se u području vrha pužnice, kratka (oko 105 μm) - u njezinoj bazi. Ta kolagena vlakna nalaze se u homogenoj matrenoj tvari i djeluju kao rezonatorne žice. Sa strane scala tympani, bazilarna ploča je prekrivena ravnim stanicama mezenhimskog podrijetla.

Na bazilarnoj ploči, duž cijele duljine kohlearnog kanala, nalazi se spiralni organ koji percipira zvuk. Cortijeva spirala (organum spirale) sastoji se od dvije skupine stanica: potpornih (potpornih) i dlačnih (senzornih) stanica koje detektiraju mehaničke vibracije perilimfe smještene u scala vestibuli i u scala tympani.

Potporne stanice, unutarnje i vanjske, nalaze se izravno na bazalnoj membrani. Između unutarnjih i vanjskih potpornih stanica nalazi se uski kanal ispunjen endolimfom - unutarnji (Cortijev) tunel. Kroz tunel cijelom svojom duljinom (duž cijelog spiralnog organa) prolaze nemedularna živčana vlakna, koja su dendriti neurona spiralnog ganglija. Živčani završetci tih dendrita završavaju na tijelima dlačnih senzornih stanica.

Senzorne dlačne stanicetakođer se dijele na unutarnje i vanjske. Unutarnje dlakave (senzorne) epitelne stanice u količini do 3500 nalaze se u jednom redu na potpornim stanicama. Imaju oblik vrča, proširenu bazu, 30-60 kratkih mikrovila (stereocilija) na apikalnoj površini prekrivenoj kutikulom. Jezgra ovih stanica zauzima bazalni položaj u citoplazmi. Vanjske dlakave senzorne stanice u količini od 12 000-20 000 također leže na potpornim stanicama.

Iznad vrhova osjetnih stanica klasića spiralnog organa, duž cijele duljine kohlearnog kanala, nalazi se tektorijalna membrana (membrana tectoria). Ova membrana je tanka, želatinozna ploča koja slobodno pluta u endolimfi. Tektorijalna membrana sastoji se od tankih, radijalno orijentiranih kolagenih vlakana koja se nalaze u prozirnoj, ljepljivoj, amorfnoj tvari.

Zvučni osjeti u dlačnim senzornim stanicama nastaju kao rezultat vibracija perilimfe i, zajedno s njom, spiralnog organa te kontakta mikrovila (stereocilija) tih stanica u tektorijalnoj membrani. Vibracije perilimfe uzrokovane su pokretima baze stapesa u vestibularnom prozoru i prenose se na bazilarnu ploču. U vestibularnoj ljusci te se vibracije šire prema kupoli pužnice, a zatim kroz otvore pužnice - do perilimfe u timpaničnoj ljusci, zatvorenoj u bazi pužnice sekundarnom timpaničnom membranom. Zbog elastičnosti ove membrane, počinje se kretati praktički nestlačiva tekućina - perilimfa.

Zvučne vibracije perilimfe u scala tympani prenose se na bazilarnu ploču (membranu), na kojoj se nalazi spiralni (slušni) organ, i na endolimfu u kohlearnom kanalu. Vibracije endolimfe i bazilarne ploče aktiviraju aparat za percepciju zvuka, čije dlakave (senzorne, receptorske) stanice pretvaraju mehaničke pokrete u živčani impuls. Impuls primaju završetci bipolarnih stanica, čija se tijela nalaze u kohlearnom gangliju (spiralni ganglij pužnice). Središnji nastavci tih stanica tvore kohlearni dio vestibulokohlearnog živca, u sklopu kojeg se kroz unutarnji slušni kanal usmjeravaju u mozak, u prednju (ventralnu) i stražnju (dorzalnu) kohlearnu jezgru, smještenu u mostu u području vestibularnog polja romboidne jame. Ovdje se impuls prenosi na sljedeći neuron, stanice slušnih jezgri. Nastavci stanica prednje (ventralne) jezgre usmjereni su na suprotnu stranu, tvoreći snop živčanih vlakana koji se naziva trapezoidno tijelo (corpus trapezoideum). Aksoni stražnje (dorzalne) jezgre izlaze na površinu romboidne jame i, u obliku moždanih pruga četvrte klijetke, usmjereni su u medijalnu brazdu romboidne jame, zatim uranjaju u moždanu tvar i nastavljaju se u vlaknima trapezoidnog tijela. Na suprotnoj strani mosta, vlakna trapezoidnog tijela prave zavoj okrenut prema lateralnoj strani, dajući početak lateralnoj petlji (lemniscus lateralis). Zatim ta vlakna idu u subkortikalne slušne centre: medijalno koljenasto tijelo (corpus geniculatum mediale) i donji kolikulus (tuberkul) krovne ploče srednjeg mozga. Neka vlakna slušnog trakta (aksoni kohlearnih jezgara) završavaju u medijalnom genikulnom tijelu, gdje prenose impuls sljedećem neuronu, čiji se nastavci, prošavši kroz subelitikularni dio unutarnje kapsule, usmjeravaju prema slušnom centru (kortikalni kraj slušnog analizatora). Kortikalni centar sluha nalazi se u korteksu gornjeg temporalnog girusa (u transverzalnom temporalnom girusu ili u Heschlovom girusu). Ovdje se odvija najviša analiza živčanih impulsa koji dolaze iz aparata za percepciju zvuka. Drugi dio živčanih vlakana prolazi tranzitom kroz medijalno genikulno tijelo, a zatim kroz dršku donjeg kolikulusa ulazi u njegovu jezgru, gdje završava. Odavde počinje jedan od ekstrapiramidnih trakta (tractus tectospinalis) koji prenosi impulse iz donjeg kolikulusa-ploče krova srednjeg mozga (inferior colliculi quadrigemina) u stanice jezgara (motornih) prednjih rogova leđne moždine.