Živčano tkivo

Živčano tkivo je glavni strukturni element organa živčanog sustava - mozga i leđne moždine, živaca, živčanih čvorova (ganglija) i živčanih završetaka. Živčano tkivo sastoji se od živčanih stanica (neurocita ili neurona) i anatomski i funkcionalno povezanih pomoćnih stanica neuroglije.

Neurociti (neuroni) sa svojim nastavcima su strukturne i funkcionalne jedinice organa živčanog sustava. Živčane stanice sposobne su percipirati podražaje, uzbuđivati se, proizvoditi i prenositi informacije kodirane u obliku električnih i kemijskih signala (živčanih impulsa). Živčane stanice također sudjeluju u obradi, pohranjivanju informacija i njihovom pronalaženju iz memorije.

Svaka živčana stanica ima tijelo i nastavke. Izvana je živčana stanica okružena plazmatskom membranom (citolemom) koja je sposobna provoditi uzbuđenje, a također i osigurati izmjenu tvari između stanice i njezine okoline. Tijelo živčane stanice sadrži jezgru i okolnu citoplazmu, koja se naziva i perikarion (od grčkog ren - oko, karyon - jezgra). Citoplazma sadrži stanične organele: granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, mitohondrije, ribosome itd. Neurone karakterizira prisutnost kromatofilne tvari (Nissl tvari) i neurofibrila u njihovoj citoplazmi. Kromatofilna tvar se detektira u obliku bazofilnih grudica (skupova struktura granularnog endoplazmatskog retikuluma), čija prisutnost ukazuje na visoku razinu sinteze proteina.

Citoskelet živčane stanice predstavljen je mikrotubulima (neurotubulima) i intermedijarnim filamentima, koji sudjeluju u transportu različitih tvari. Veličina (promjer) tijela neurona kreće se od 4-5 do 135 µm. Oblik tijela živčanih stanica također varira - od okruglog, jajolikog do piramidalnog. Tanki citoplazmatski nastavci različite duljine okruženi membranom protežu se od tijela živčane stanice. Zrele živčane stanice imaju nastavke dvije vrste. Jedan ili više stablastih grananja, duž kojih živčani impuls dopire do tijela neurona, nazivaju se deidrit. To je takozvani dendritski transport tvari. U većini stanica duljina dendrita je oko 0,2 µm. Mnogi neurotubuli i mali broj neurofilamenata protežu se u smjeru duge osi dendrita. U citoplazmi dendrita nalaze se izduženi mitohondriji i mali broj cisterni negranularnog endoplazmatskog retikuluma. Završni dijelovi dendrita često su u obliku tikvice. Jedini, obično dugi, nastavak duž kojeg se živčani impuls usmjerava iz tijela živčane stanice je akson ili neurit. Akson polazi od završnog aksonskog brežuljka na tijelu živčane stanice. Akson završava s mnogim završnim granama koje tvore sinapse s drugim živčanim stanicama ili tkivima radnog organa. Površina aksonske citoleme (aksoleme) je glatka. Aksoplazma (citoplazma) sadrži tanke izdužene mitohondrije, veliki broj neurotubula i neurofilamenata, vezikule i cijevi negranularnog endoplazmatskog retikuluma. Ribosomi i elementi granularnog endoplazmatskog retikuluma su odsutni u aksoplazmi. Prisutni su samo u citoplazmi aksonskog brežuljka, gdje se nalaze snopovi neurotubula, dok je broj neurofilamenata ovdje malen.

Ovisno o brzini kretanja živčanih impulsa, razlikuju se dvije vrste aksonskog transporta: spori transport, brzinom od 1-3 mm na dan, i brzi, brzinom od 5-10 mm na sat.

Živčane stanice su dinamički polarizirane, tj. sposobne su provoditi živčane impulse samo u jednom smjeru - od dendrita prema tijelu živčanih stanica.

Živčana vlakna su nastavci živčanih stanica (dendriti, neuriti), prekriveni membranama. U svakom živčanom vlaknu, nastavak je aksijalni cilindar, a lemociti (Schwannove stanice) koji ga okružuju, a pripadaju neurogliji, tvore membranu vlakna.

Uzimajući u obzir strukturu membrana, živčana vlakna se dijele na nemijelinizirana (nemijelinizirana) i mijelinizirana (mijelinizirana).

Nemijelinizirana (nemijelinizirana) živčana vlakna nalaze se uglavnom u vegetativnim neuronima. Membrana tih vlakana je tanka, konstruirana na način da je aksijalni cilindar utisnut u Schwannovu stanicu, u duboki žlijeb koji ona tvori. Zatvorena membrana neurolemocita, udvostručena iznad aksijalnog cilindra, naziva se mezakson. Često se unutar membrane ne nalazi jedan aksijalni cilindar, već nekoliko (od 5 do 20), tvoreći živčano vlakno tipa kabela. Duž nastavka živčane stanice, njezinu membranu tvore mnoge Schwannove stanice, smještene jedna za drugom. Između aksoleme svakog živčanog vlakna i Schwannove stanice nalazi se uski prostor (10-15 nm) ispunjen tkivnom tekućinom, koja sudjeluje u provođenju živčanih impulsa.

Mijelinizirana živčana vlakna debljine su do 20 µm. Formirana su prilično debelim aksonom stanice - aksijalnim cilindrom, oko kojeg se nalazi ovojnica koja se sastoji od dva sloja: debljeg unutarnjeg - mijelina i vanjskog - tankog sloja koji tvore neurolemociti. Mijelinski sloj živčanih vlakana ima složenu strukturu, budući da se Schwannove stanice u svom razvoju spiralno omotavaju oko aksona živčanih stanica (aksijalni cilindri). Dendriti, kao što je poznato, nemaju mijelinsku ovojnicu. Svaki lemocit obavija samo mali dio aksijalnog cilindra. Stoga je mijelinski sloj, koji se sastoji od lipida, prisutan samo unutar Schwannovih stanica, nije kontinuiran, već diskontinuiran. Na svakih 0,3-1,5 mm nalaze se takozvani čvorovi živčanih vlakana (Ranvierovi čvorovi), gdje mijelinski sloj nedostaje (prekinut je), a susjedni lemociti svojim krajevima izravno prilaze aksijalnom cilindru. Bazalna membrana koja pokriva Schwannove stanice je kontinuirana, prolazi kroz Ranvierove čvorove bez prekida. Ovi čvorovi se smatraju mjestima propusnosti za Na ⁺ ione i depolarizacije električne struje (živčanog impulsa). Takva depolarizacija (samo u području Ranvierovih čvorova) potiče brzi prolaz živčanih impulsa duž mijeliniziranih živčanih vlakana. Živčani impulsi duž mijeliniziranih vlakana provode se kao u skokovima - od jednog Ranvierovog čvora do drugog. U nemijeliniziranim živčanim vlaknima depolarizacija se događa kroz cijelo vlakno, a živčani impulsi duž takvih vlakana prolaze sporo. Dakle, brzina provođenja živčanih impulsa duž nemijeliniziranih vlakana iznosi 1-2 m/s, a duž mijeliniziranih vlakana - 5-120 m/s.

Klasifikacija živčanih stanica

Ovisno o broju nastavaka, razlikuju se unipolarni, ili jednonastavni, neuroni i bipolarni, ili dvonastavni. Neuroni s velikim brojem nastavaka nazivaju se multipolarni, ili višenastavni. Bipolarni neuroni uključuju takve lažno-unipolarne (pseudo-unipolarne) neurone, koji su stanice spinalnih ganglija (čvorova). Ovi neuroni nazivaju se pseudo-unipolarni jer se dva nastavka protežu jedan pored drugog iz tijela stanice, ali prostor između nastavaka nije vidljiv pod svjetlosnim mikroskopom. Stoga se ova dva nastavka pod svjetlosnim mikroskopom uzimaju za jedan. Broj dendrita i stupanj njihovog grananja uvelike variraju ovisno o lokalizaciji neurona i funkciji koju obavljaju. Multipolarni neuroni leđne moždine imaju nepravilno oblikovano tijelo, mnogo slabo razgranatih dendrita koji se protežu u različitim smjerovima i dugi akson iz kojeg se protežu lateralne grane - kolaterali. Veliki broj kratkih horizontalnih slabo razgranatih dendrita proteže se iz trokutastih tijela velikih piramidalnih neurona moždane kore; akson se proteže od baze stanice. I dendriti i neuriti završavaju živčanim završetcima. U dendritima su to senzorni živčani završetci; u neuritima su to efektorski završetci.

Prema svojoj funkcionalnoj namjeni, živčane stanice se dijele na receptorske, efektorske i asocijativne.

Receptorski (senzorni) neuroni svojim završecima percipiraju različite vrste osjeta i prenose impulse koji nastaju u živčanim završecima (receptorima) u mozak. Stoga se senzorni neuroni nazivaju i aferentnim živčanim stanicama. Efektorski neuroni (oni koji uzrokuju radnju, učinak) provode živčane impulse iz mozga u radni organ. Ove živčane stanice nazivaju se i eferentni neuroni. Asocijativni, ili interkalarni, vodljivi neuroni prenose živčane impulse iz aferentnog neurona u eferentni neuron.

Postoje veliki neuroni čija je funkcija proizvodnja sekreta. Te se stanice nazivaju neurosekretorni neuroni. Sekret (neurosekrecija), koji sadrži proteine, kao i lipide i polisaharide, oslobađa se u obliku granula i prenosi krvlju. Neurosekrecija je uključena u interakcije živčanog i kardiovaskularnog (humoralnog) sustava.

Ovisno o lokalizaciji, razlikuju se sljedeće vrste živčanih završetaka - receptora:

1. Eksteroreceptori percipiraju iritaciju od čimbenika okoline. Nalaze se u vanjskim slojevima tijela, u koži i sluznicama, u osjetilnim organima;
2. interoreceptori primaju iritaciju uglavnom od promjena kemijskog sastava unutarnje okoline (kemoreceptori), tlaka u tkivima i organima (baroreceptori, mehanoreceptori);
3. Proprioceptori, ili proprioceptori, percipiraju iritaciju u tkivima samog tijela. Nalaze se u mišićima, tetivama, ligamentima, fasciji i zglobnim kapsulama.

Prema svojoj funkciji razlikuju se termoreceptori, mehanoreceptori i nociceptori. Prvi percipiraju promjene temperature, drugi - različite vrste mehaničkih učinaka (dodirivanje kože, stiskanje), treći - podražaje boli.

Među živčanim završecima razlikuju se slobodni, lišeni glijalnih stanica, i neslobodni, kod kojih živčani završetci imaju ljusku - kapsulu koju tvore neuroglijalne stanice ili elementi vezivnog tkiva.

Slobodni živčani završetci nalaze se u koži. Približavajući se epidermi, živčano vlakno gubi mijelin, prodire kroz bazalnu membranu u epitelni sloj, gdje se grana između epitelnih stanica do granularnog sloja. Završne grane, promjera manjeg od 0,2 µm, na svojim se krajevima šire poput tikvice. Slični živčani završetci nalaze se u epitelu sluznica i u rožnici oka. Završetci slobodnih receptorskih živčanih završetaka osjećaju bol, toplinu i hladnoću. Druga živčana vlakna prodiru u epidermu na isti način i završavaju u kontaktima s taktilnim stanicama (Merkelove stanice). Živčani završetak se širi i tvori sinapsi sličan kontakt s Merkelovom stanicom. Ti završetci su mehanoreceptori koji osjećaju pritisak.

Neslobodni živčani završetci mogu biti inkapsulirani (prekriveni vezivnom tkivnom kapsulom) i neinkapsulirani (bez kapsule). Neinkapsulirani živčani završetci nalaze se u vezivnom tkivu. To također uključuje završetke u folikulima dlake. Inkapsulirani živčani završetci su taktilna tjelešca, lamelarna tjelešca, bulbusna tjelešca (Golgi-Mazzonijeva tjelešca) i genitalna tjelešca. Svi ovi živčani završetci su mehanoreceptori. Ova skupina također uključuje završne bulbuse, koji su termoreceptori.

Lamelarna tjelešca (Vater-Pacinijeva tjelešca) su najveća od svih inkapsuliranih živčanih završetaka. Ovalnog su oblika, dosežu 3-4 mm duljine i 2 mm debljine. Nalaze se u vezivnom tkivu unutarnjih organa i potkožnoj bazi (dermis, najčešće - na granici dermisa i hipodermisa). Veliki broj lamelarnih tjelešaca nalazi se u adventiciji velikih krvnih žila, u peritoneumu, tetivama i ligamentima, duž arteriovenskih anastomoza. Tjelešce je izvana prekriveno kapsulom vezivnog tkiva koja ima lamelarnu strukturu i bogata je hemokapilarima. Ispod membrane vezivnog tkiva nalazi se vanjski bulbus, koji se sastoji od 10-60 koncentričnih ploča formiranih spljoštenim heksagonalnim perineuralnim epiteloidnim stanicama. Ulaskom u tjelešce, živčano vlakno gubi mijelinsku ovojnicu. Unutar tijela okruženo je limfocitima, koji tvore unutarnji bulbus.

Taktilna tjelešca (Meissnerova tjelešca) duga su 50-160 µm i široka oko 60 µm, ovalna su ili cilindrična. Posebno su brojna u papilarnom sloju kože prstiju. Nalaze se i u koži usana, rubovima očnih kapaka i vanjskom spolovilu. Tjelešce se sastoji od mnogih izduženih, spljoštenih ili kruškolikih limfocita koji leže jedan na drugome. Živčana vlakna koja ulaze u tjelešce gube mijelin. Perineurij prelazi u kapsulu koja okružuje tjelešce, a sastoji se od nekoliko slojeva epiteloidnih perineuralnih stanica. Taktilna tjelešca su mehanoreceptori koji percipiraju dodir i kompresiju kože.

Genitalna tjelešca (Ruffinijeva tjelešca) su vretenastog oblika i nalaze se u koži prstiju na rukama i nogama, u zglobnim kapsulama i stijenkama krvnih žila. Tjelešce je okruženo tankom kapsulom koju tvore perineuralne stanice. Ulaskom u kapsulu, živčano vlakno gubi mijelin i grana se u mnoge grane koje završavaju u oteklinama u obliku tikvice okruženim lemocitima. Završetci su tijesno povezani s fibroblastima i kolagenim vlaknima koja čine osnovu tjelešca. Ruffinijeva tjelešca su mehanoreceptori, ona također percipiraju toplinu i služe kao proprioceptori.

Završne bulbe (Krauseove bulbe) su sfernog oblika i nalaze se u koži, konjunktivi očiju i sluznici usta. Bulbo ima debelu kapsulu od vezivnog tkiva. Ulazeći u kapsulu, živčano vlakno gubi mijelinsku ovojnicu i grana se u središtu bulbosa, tvoreći mnoge grane. Krauseove bulbe osjećaju hladnoću; mogu biti i mehanoreceptori.

U vezivnom tkivu papilarnog sloja kože glansa penisa i klitorisa nalaze se mnoga genitalna tjelešca, slična završnim tikvicama. To su mehanoreceptori.

Proprioceptori percipiraju mišićne kontrakcije, napetost tetiva i zglobnih kapsula, mišićnu silu potrebnu za izvođenje određenog pokreta ili držanje dijelova tijela u određenom položaju. Proprioceptorski živčani završetci uključuju neuromuskularna i neurotetivna vretena, koja se nalaze u trbusima mišića ili u njihovim tetivama.

Živčano-tetivna vretena nalaze se na prijelaznim točkama mišića u tetivu. To su snopovi tetivnih (kolagenih) vlakana povezanih s mišićnim vlaknima, okruženi vezivnotkivnom kapsulom. Debelo mijelinizirano živčano vlakno obično se približava vretenu, koje gubi mijelinsku ovojnicu i tvori terminalne grane. Ti se završetci nalaze između snopova tetivnih vlakana, gdje percipiraju kontraktilno djelovanje mišića.

Neuromuskularna vretena su velika, duga 3-5 mm i debela do 0,5 mm, okružena vezivnotkivnom kapsulom. Unutar kapsule nalazi se do 10-12 tankih kratkih poprečno-prugastih mišićnih vlakana različitih struktura. U nekim mišićnim vlaknima jezgre su koncentrirane u središnjem dijelu i tvore "nuklearnu vrećicu". U drugim vlaknima jezgre se nalaze u "nuklearnom lancu" duž cijelog mišićnog vlakna. Na oba vlakna, prstenasti (primarni) živčani završetci granaju se u spiralnom uzorku, reagirajući na promjene u duljini i brzini kontrakcija. Oko mišićnih vlakana s "nuklearnim lancem" granaju se i grozdasti (sekundarni) živčani završetci, koji percipiraju samo promjene u duljini mišića.

Mišići imaju efektorske neuromuskularne završetke smještene na svakom mišićnom vlaknu. Približavajući se mišićnom vlaknu, živčano vlakno (akson) gubi mijelin i grana se. Ti su završetci prekriveni lemocitima, njihovom bazalnom membranom, koja prelazi u bazalnu membranu mišićnog vlakna. Aksolema svakog takvog živčanog završetka dodiruje sarkolemu jednog mišićnog vlakna, savijajući ga. U praznini između završetka i vlakna (širine 20-60 nm) nalazi se amorfna tvar koja sadrži, poput sinaptičkih pukotina, acetilkolinesterazu. U blizini neuromuskularnog završetka u mišićnom vlaknu nalazi se mnogo mitohondrija, poliribosoma.

Efektorski živčani završetci glatkog (glatkog) mišićnog tkiva tvore otekline koje također sadrže sinaptičke vezikule i mitohondrije koji sadrže norepinefrin i dopamin. Većina živčanih završetaka i aksonskih oteklina dodiruje bazalnu membranu miocita; samo mali broj njih probija bazalnu membranu. Na kontaktima živčanog vlakna s mišićnom stanicom, aksolema je odvojena od citoleme miocita prazninom debljine oko 10 nm.

Neuroni percipiraju, provode i prenose električne signale (živčane impulse) drugim živčanim stanicama ili radnim organima (mišićima, žlijezdama itd.). Na mjestima gdje se prenose živčani impulsi, neuroni su međusobno povezani međustaničnim kontaktima - sinapsama (od grčkog synapsis - veza). U sinapsama se električni signali pretvaraju u kemijske signale i obrnuto - kemijski signali u električne signale.

[ 1 ], [ 2 ]

Sinapse

Ovisno o tome koji su dijelovi neurona međusobno povezani, razlikuju se sljedeće sinapse: aksosomatske, kada završetci jednog neurona tvore kontakte s tijelom drugog neurona; aksodendritične, kada aksoni dolaze u kontakt s dendritima; akso-aksonalne, kada istoimeni nastavci - aksoni - dolaze u kontakt. Ovakav raspored neuronskih lanaca stvara mogućnost provođenja uzbuđenja duž tih lanaca. Prijenos živčanog impulsa provodi se uz pomoć biološki aktivnih tvari koje se nazivaju neurotransmiteri. Ulogu medijatora obavljaju dvije skupine tvari:

1. norepinefrin, acetilkolin i neki monoamini (adrenalin, serotonin itd.);
2. neuropeptidi (enkefalini, neurotenzin, somatostatin itd.).

Svaka interneuronska sinapsa podijeljena je na presinaptički i postsinaptički dio. Ti su dijelovi odvojeni sinaptičkom pukotinom. Živčani impuls ulazi u presinaptički dio u obliku palice duž živčanog završetka, koji je ograničen presinaptičkom membranom. U citosolu presinaptičkog dijela nalazi se veliki broj okruglih membranskih sinaptičkih vezikula promjera od 4 do 20 nm, koje sadrže medijator. Kada živčani impuls dosegne presinaptički dio, otvaraju se kalcijevi kanali i Ca2 ⁺ ioni prodiru u citoplazmu presinaptičkog dijela. Kada se sadržaj Ca2 ⁺ poveća, sinaptičke vezikule se spajaju s presinaptičkom membranom i oslobađaju neurotransmiter u sinaptičku pukotinu širine 20-30 nm, ispunjenu amorfnom tvari umjerene gustoće elektrona.

Površina postsinaptičke membrane ima postsinaptičku kompakciju. Neurotransmiter se veže za receptor postsinaptičke membrane, što dovodi do promjene njezina potencijala - nastaje postsinaptički potencijal. Dakle, postsinaptička membrana pretvara kemijski podražaj u električni signal (živčani impuls). Veličina električnog signala izravno je proporcionalna količini oslobođenog neurotransmitera. Čim prestane oslobađanje medijatora, receptori postsinaptičke membrane vraćaju se u prvobitno stanje.

Neuroglija

Neuroni postoje i funkcioniraju u specifičnom okruženju koje osigurava neuroglija. Stanice neuroglije obavljaju niz funkcija: potpornu, trofičku, zaštitnu, izolacijsku i sekretornu. Među stanicama neuroglije (gliociti), razlikuju se makroglija (ependimociti, astrociti, oligodendrociti) i mikroglija, koje su monocitnog podrijetla.

Ependimociti oblažu unutrašnjost moždanih ventrikula i spinalnog kanala. Ove stanice su kubne ili prizmatične, raspoređene u jednom sloju. Apikalna površina ependimocita prekrivena je mikroresicama, čiji se broj razlikuje u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava (SŽS). Od bazalne površine ependimocita proteže se dugi nastavak koji prodire između temeljnih stanica, grana se i dodiruje krvne kapilare. Ependimociti sudjeluju u transportnim procesima (stvaranje cerebrospinalne tekućine), obavljaju potporne i razgraničujuće funkcije te sudjeluju u metabolizmu mozga.

Astrociti su glavni glija (potporni) elementi središnjeg živčanog sustava. Razlikuju se vlaknasti i protoplazmatski astrociti.

U bijeloj tvari mozga i leđne moždine prevladavaju vlaknasti astrociti. To su višestruko razgranate (20-40 nastavaka) stanice, čija su tijela veličine oko 10 μm. Citoplazma sadrži mnogo fibrila koji se protežu u nastavke. Nastavci se nalaze između živčanih vlakana. Neki nastavci dosežu krvne kapilare. Protoplazmatski astrociti imaju oblik zvijezde, a od njihovih tijela u svim smjerovima protežu se razgranati citoplazmatski nastavci. Ovi nastavci služe kao potpora nastavcima neurona, odvojeni od citoleme astrocita razmakom širine oko 20 nm. Nastavci astrocita tvore mrežu u čijim se stanicama nalaze neuroni. Ovi nastavci se šire na krajevima, tvoreći široke "noge". Ove "noge", međusobno se dodirujući, okružuju krvne kapilare sa svih strana, tvoreći perivaskularnu glijalnu graničnu membranu. Nastavci astrocita, koji svojim proširenim krajevima dosežu površinu mozga, međusobno su povezani nexusima i tvore kontinuiranu površinsku graničnu membranu. Bazalna membrana, koja ga odvaja od pia mater, nalazi se uz ovu graničnu membranu. Glija membrana, koju tvore prošireni krajevi nastavaka astrocita, izolira neurone, stvarajući za njih specifično mikrookruženje.

Oligodendrociti su brojne male jajolike stanice (promjera 6-8 µm) s velikom, kromatinom bogatom jezgrom okruženom tankim rubom citoplazme koja sadrži umjereno razvijene organele. Oligodendrociti se nalaze u blizini neurona i njihovih nastavaka. Mali broj kratkih konusnih i širokih ravnih trapezoidnih nastavaka koji tvore mijelin proteže se iz tijela oligodendrocita. Oligodendrociti koji tvore ovojnice živčanih vlakana perifernog živčanog sustava nazivaju se lemociti ili Schwannove stanice.

Mikroglija (Ortega stanice), koje čine oko 5% svih glijalnih stanica u bijeloj tvari mozga i oko 18% u sivoj tvari, male su, izdužene stanice kutnog ili nepravilnog oblika. Iz tijela stanice - glijalnog makrofaga - protežu se brojni nastavci različitih oblika, nalik grmovima. Baza nekih mikroglijalnih stanica kao da je raširena na krvnoj kapilari. Mikroglijalne stanice imaju pokretljivost i fagocitnu sposobnost.