Živčano tkivo

Živčano tkivo je glavni strukturni element živčanog sustava - mozak i kičmena moždina, živci, živčani čvorovi (gangliji) i završni živčani sustav. Živčano tkivo se sastoji od živčanih stanica (neurocita ili neurona) i povezano s njima anatomski i funkcionalno pomoćnim neuroglia stanicama.

Neurocitima (neuroni) s njihovim izlučevinama su strukturno-funkcionalne jedinice organa živčanog sustava. Živčane stanice su sposobne percipirati podražaje, dolazeći u stanje ekscitacije, stvarajući i prenose informacije kodirane u obliku električnih i kemijskih signala (impulsi živaca). Živčane stanice također sudjeluju u obradi, pohranjivanju i vraćanju informacija iz memorije.

Svaka živčana stanica ima tijelo i procese. Izvan živčanog stanica je okružen membranom plazma (tsitolemmy) koji može provesti miješanje i omogućiti razmjenu tvari između stanice i njegove okoline. Tijelo živčanih stanica sadrži jezgru i okolnih citoplazmu, koji se također zove perikaryonic (iz grčkoga djecom -, oko, karyon - jezgra). U citoplazmi, organele su: granulirani endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mitohondrije, ribosoma, itd za neurone karakteriziranih prisustvom u citoplazme chromatophilic materijala (Nissl tvari) i neurofibrilarnim .. Chromatophilic tvar je otkrivena u obliku nakupina bazofilne (cluster strukturama granuliranog endoplazmatskom retikulumu), a čija prisutnost ukazuje na visoku razinu sinteze proteina.

Citoskeleton živčanih stanica predstavljen je mikrotubulama (neuro tubulama) i intermedijarnim filamentima koji sudjeluju u transportu različitih tvari. Dimenzije (promjer) tijela neurona su od 4-5 do 135 μm. Također se razlikuju i tijela tijela živčanih stanica - od zaobljenog, jajastog do piramidalnog. Iz tijela živčane stanice izlaze tanki citoplazmički procesi okruženi membranom različitih duljina. Mature živčane stanice imaju dvije vrste procesa. Jedna ili više grana grananja, uz koje impuls živca doseže tijelo neurona, zove se dehidrit. To je tzv. Dendritički prijenos tvari. U većini stanica duljina dendrita iznosi oko 0,2 μm. U smjeru dugačke osi dendrita, postoje brojni neurotransmiteri i mali broj neurofilamenta. U citoplazmi dendrita su izduženi mitohondriji, a mali broj tenkova nezernistoy endoplazmatska mrežica. Terminalni dijelovi dendrita se često ekspandiraju bulbozno. Jedini, obično dugi, proces kojim se živčani impuls usmjerava iz tijela živčanih stanica je akson ili neurit. Axon se odmakne od stezaljke aksona u blizini tijela živčanih stanica. Axon završava u mnoštvu krajnjih grana koje oblikuju sinapse s drugim živčanim stanicama ili tkivima radnog organa. Površina axon citolema je glatka. U axoplasm (citoplazmatskom) su tanke izduženi mitohondrija, a veliki broj neyrotrubochek neurofilament, vezikula i kanalića endoplazmatskog retikuluma nezernistoy. Odsutni su ribosomi i elementi granularnog endoplazmatskog retikuluma u axoplasmi. Oni su dostupni samo u citoplazmi aksona brežuljka, gdje su grede neyrotrubochek, u isto vrijeme broj neurofilament mali.

Ovisno o brzini kretanja impulsa živaca razlikuju se dvije vrste transporta aksona; spor transport, brzinom od 1-3 mm po danu i brz, brzinom od 5-10 mm po satu.

Živčane stanice su dinamički polarizirane, tj. Mogu provoditi impulse živaca samo u jednom smjeru - od dendrita do tijela živčanih stanica.

Živčana vlakna su procesi živčanih stanica (dendriti, neuriti), prekriveni membranama. U svakom živčanom vlaknu, postupak je aksijalni cilindar, a okolni lemmociti (Schwannove stanice) koji pripadaju neurogliaju tvore omotnicu vlakana.

Uzimajući u obzir strukturu membrana, živčana vlakna su podijeljena na nefosilne (bezmielinovye) i vlakna celuloze (mijelin).

Lamianin (ne-kumulativna) živčana vlakna uglavnom se nalaze u vegetativnim neuronima. Školjka ovih vlakana je tanka, izgrađena na takav način da je aksijalni cilindar prešan u Schwannov kavez, u duboki utor kojeg je formirao. Membrana od nelrolemocita, koja je zatvorena, udvostručena preko aksijalnog cilindra, zove se mesaxone. Često unutar ljuske nije jedan aksijalni cilindar, već nekoliko (od 5 do 20), što čini kabel tipa živčanog vlakna. Tijekom procesa živčanih stanica mnoge Schwannove stanice oblikuju jedan od njih, jedna za drugom. Između aksolema svakog živčanog vlakna i Schwannove stanice nalazi se uski prostor (10-15 nm) napunjen tkivnim tekućinama uključenim u provođenje živčanih impulsa.

Mijelinizirana živčana vlakna imaju debljinu do 20 μm. Formiraju relativno debelim stanica aksona - aksijalni cilindar oko kojeg se nalazi čahura se sastoji od dva sloja: deblji unutarnji - vanjski i mijelin - tankoslojna oblikovan neyrolemmotsitami. Mijeliniziranih živčanih vlakana sloj ima složene strukture, jer Schwannove stanice razvijaju u spiralno namotana na aksone živčanih stanica (aksona). Poznato je da dendriti nemaju mijelinski omotač. Svaki lemocit obuhvaća samo mali dio aksijalnog cilindra. Stoga, mijelinski sloj, koji se sastoji od lipida, postoji samo unutar Schwannovih stanica, ona nije kontinuirana, već isprekidana. Nakon svakih 0.3-1.5 mm imaju tzv čvorovi živčanih vlakana (Čvorovi Ranvier) u kojoj mijelin sloj je odsutan (prekinut) i susjedna njegovi krajevi lemmotsity odgovara izravno aksijalnom cilindar. Bazna membrana koja pokriva Schwannove stanice je kontinuirana, prolazi bez prekida kroz presretanje Ranviera. Ove presretanje se smatra mjestima propusnosti za ione Na ⁺ i depolarizacije električne struje (impuls živca). Takva depolarizacija (samo na području Ranvierovih presretanja) olakšava brzo prolazak impulsa živaca pored mijeliniziranih živčanih vlakana. Živčani impulsi duž mijelinih vlakana provode se kao skokovi - od jednog prekida Ranviera do drugog. U demijeliniziranim živčanim vlaknima, depolarizacija se javlja kroz cijelo vlakno, a impulsi živčanog sustava duž tih vlakana polako prolaze. Dakle, brzina izvođenja živčanih impulsa za vlakna bez moljaca je 1-2 m / s, a za vlakna celuloze (mijelin) - 5-120 m / s.

Razvrstavanje živčanih stanica

Ovisno o broju procesa, razlikuju se jednopolni ili jednolančani, neuroni i bipolarni ili dvostruki. Neuroni s velikim brojem procesa nazivaju se multipolarni ili multistep. Bipolarni neuroni uključuju takve lažno-unipolarne (pseudo-unipolarne) neurone, koji su stanice kičmenih ganglija (čvorova). Ti neuroni se zovu psevdounipolyarnymi zbog tjelesne stanice polaze sljedeća dva dodacima, ali je prostor između šiljaka nije otkriven svjetlosnim mikroskopom. Stoga, ova dva procesa pod svjetlosnim mikroskopom se uzimaju kao jedan. Broj dendrita i njihov stupanj razgraničenja variraju, ovisno o lokaciji neurona i njihovoj funkciji. Višepolarna neuroni leđne moždine nepravilnog oblika su tijela, više slabovetvyaschihsya dendrita protežu u različitim smjerovima, i dugo aksona od kojih bočne grane divergentna - kolaterala. Od velikih trokutastog tijela piramidalnih neurona u mozgu (velike) cerebralnog korteksa ostavlja veliki broj kratkih horizontalnih slabovetvyaschihsya dendrita, aksona se pruža od baze stanice. Oba dendrita i neurita završavaju živčanim završetkom. U dendritima, to su osjetljivi živčani završetak, u neuritskom efektoru.

Za funkcionalne svrhe, živčane stanice su podijeljene na receptor, efektor i asocijativne stanice.

Receptorski (osjetljivi) neuroni sa svojim završetkom percipiraju različite vrste osjećaja i prenose impulse koji su nastali u živčanim završetcima (receptori) u mozak. Stoga se osjetljivi neuroni nazivaju i aferentne živčane stanice. Efektorske neurone (uzrokujući djelovanje, učinak) provode živčane impulse od mozga do radnog organa. Ove živčane stanice također se nazivaju trajni (ekerentni) neuroni. Asocijativni ili interkalalni, dirigentni neuroni prenose živčani impulsi od isporučenog neurona do istrebljivača.

Postoje veliki neuroni čija je funkcija razvijanje sekreta. Ove se stanice nazivaju neurosekretorni neuroni. Tajni (neurosekret) koji sadrži bjelančevine, kao i lipide, polisaharide, luči se kao granule i prenosi se krvlju. Neurosection je uključen u interakcije živčanih i kardiovaskularnih (humoralnih) sustava.

Ovisno o lokalizaciji, razlikuju se sljedeće vrste živčanih završetaka - receptori:

1. eksternoceptori percipiraju iritaciju čimbenika okoliša. Oni se nalaze u vanjskim prevjesima tijela, u koži i sluznici, u senzornim organima;
2. Interoreceptori se nadražuju uglavnom zbog promjene kemijskog sastava unutarnjeg okoliša (kemoreceptora), tlaka u tkivima i organima (baroreceptori, mehanoreceptori);
3. proprioceptori, ili proprioceptori, percipiraju iritaciju u tkivima samog tijela. Pronađeni su u mišićima, tetivama, ligamentima, fascijama, zajedničkim kapsulama.

U skladu s funkcijom, izolirani su thermoreceptori, mehanoreceptori i nociceptori. Prvi opažaju promjene temperature, drugi - različite vrste mehaničkih učinaka (dodirivanje kože, stiskanje) i treće - bolna iritacija.

Među završetcima živaca, postoje slobodne, oduzete glijalne stanice, a ne slobodne, u kojima živčane završetke imaju ljusku - kapsulu koju čine neuroglia stanice ili elementi vezivnog tkiva.

Slobodni živčani završetak prisutan je u koži. Približavajući se epidermisu, živčana vlakna gube mijelin, prodiru u podzemnu membranu u epitelni sloj, gdje se grani između epitelnih stanica do granularnog sloja. Krajnje grane s promjerom manjim od 0,2 μm na njihovim krajevima širi se. Slične završetke živaca nalaze se u epitelu sluznice i u rožnici oka. Terminalni receptori živčanog receptora percipiraju bol, toplinu i hladnoću. Ostala živčana vlakna prodiru na isti način u epidermu i završavaju u kontaktu s taktilnim stanicama (Merkel stanice). Životni se dio širi i oblikuje sinaptički kontakt sa Merkelovom ćelijom. Ovi završetak su mehoreceptori koji percipiraju pritisak.

Bez slobodnih živčanih završetaka može biti inkapsulirana (kapsula vezivno tkivo pokrivene) i ne-kapsulirane (lišen kapsula). Uncapsulirani živčani završetak pojavljuje se u vezivnom tkivu. Oni također uključuju završetke u folikulima kose. Oklopljenog živčanih završetaka su taktilne tjelešca, lamelama tele gomoljasti tijela (bik-Golgijev Mazzoni), genitalni tele. Svi ti živčani završetak su mehanoreceptori. Ova skupina također uključuje i završne tikvice, koje su thermoreceptors.

Tijela ploča (Fatera-Pacinijeva tijela) najveća su od svih zatvorenih živčanih završetaka. Ovalni su, duljine 3-4 mm i debljine 2 mm. Oni se nalaze u vezivnom tkivu unutarnjih organa i potkožnoj osnovi (dermis, češće - na granici dermisa i hipodermije). Veliki broj lamelarnih tijela nalazi se u adventitijalnoj membrani velikih žila, u peritoneumu, tetivu i ligamentima, duž tijeka arteriolvenoznih anastomoza. Bik van je prekriven kapsulom vezivnog tkiva, koja ima lamelarnu strukturu i bogatu hemokapilarima. Pod membranom vezivnog tkiva nalazi se vanjska žarulja koja se sastoji od 10-60 koncentričnih ploča nastalih spljoštenim heksagonalnim perineurološkim epitelioidnim stanicama. Ulazak u tijelo, živčano vlakno gubi mijelinski omotač. Unutar tijela okružen je limfocitima, koji čine unutarnju žarulju.

Taktilna tijela (Meissnerova tijela) dugačka 50-160 mikrona i široka oko 60 mikrona, ovalna ili cilindrična. Posebno su brojni u papilarnom sloju kože prstiju. Oni su također prisutni u koži usana, rubova kapaka, vanjskih genitalija. Bik se sastoji od mnoštva izduženih, spljoštenih ili kruškastih limfocita koji leže jedan na drugu. Živčana vlakna koja ulaze u tijelo gube mijelin. Perinurium prolazi u okolnu kapsulu tijela, formiranu od nekoliko slojeva epitelijalnih perineurovih stanica. Taktilna tijela su mehanoreceptori, percipiraju dodir, stiskaju kožu.

Genitalne teladi (Ruffinijevo tijelo) su fusiformne, smještene na koži prstiju i nogama, u kapsulama zglobova i zidova krvnih žila. Bik je okružen tankom kapsulom koju čine perineuralne stanice. Ulazak u kapsulu, živčano vlakno gubi mijelin i grane u mnoštvo grana koje završavaju s okruglastim oteklima okruženim limocitima. Završetak se usko približava fibroblastima i kolagenskim vlaknima koja čine osnovu korpusclea. Taurus Ruffini su mehanoreceptori, oni također percipiraju toplinu i služe kao proprioceptori.

Završne tikvice (Krauseove tikvice) su sferične u obliku, smještene u koži, konjuktivnosti očiju i sluznice usta. Tikvica ima gustu kapsulu vezivnog tkiva. Ulazak u kapsulu, živčano vlakno gubi mijelinski omotač i grane u središte žarulje, stvarajući mnoštvo grana. Krauseove tikvice percipiraju hladnoću; možda su i mechoreceptori.

U vezivnom tkivu papilarnog sloja kože glave penisa i klitorisa, postoji mnogo genitalnih tijela sličnih završnim tikvicama. Oni su mehanoreceptori.

Propioceptori opažaju kontrakcije mišića, napetost tetiva i zglobnih kapsula, mišićna sila potrebna za izvođenje određenog kretanja ili držanje dijelova tijela u određenom položaju. Propušteni živčani endings uključuju neuromuskularne i neuromuskularne vretena koji se nalaze u trbušnim mišićima ili u njihovim tetivama.

Vretena nerve-tetive nalaze se u spoju mišića u tetivu. To su hrpe vlakana tetiva (kolagena) povezanih s mišićnim vlaknima okruženim kapsulama vezivnog tkiva. Vreteno je obično debelo mijelinsko živčano vlakno, koje gubi mijelinski omotač i oblikuje grane. Ovi završetci nalaze se između snopova vlakana tetiva, gdje vidimo kontraktilno djelovanje mišića.

Neuromuskularni vreteni su veliki, duljine 3-5 mm i debljine 0,5 mm, okružene kapsulom vezivnog tkiva. Unutar kapsule, do 10-12 tankih kratkih strijiranih mišićnih vlakana s različitim strukturama. U nekim mišićnim vlaknima, jezgre se koncentriraju u središnjem dijelu i tvore "nuklearnu vrećicu". U drugim vlaknima, jezgre se nalaze "nuklearni lanac" kroz cijelo mišićno vlakno. Na tim i drugim vlaknima spiralno se granaju prstenasti (primarni) živčani završetak, reagirajući na promjene duljine i brzine kontrakcija. Oko mišićnih vlakana s "nuklearnim lancem" raščlanjuju se grane (sekundarne) živčane završetke, koje percipiraju samo promjenu duljine mišića.

U mišićima postoje efektorni neuromuskularni završetak koji se nalaze na svakom mišićnom vlaknu. Približavajući se mišićnim vlaknima, živčana vlakna (axon) gube mijelin i grane. Ti su završnici prekriveni lemocitima, njihovom bazalnom membranom koja prolazi u osnovnu membranu mišićnog vlakna. Axolemma svakog od tih živčanih završetaka je u kontaktu sa sarcolemom jednog mišićnog vlakna, savijanje. U jazu između kraja i vlakana (širina 20-60 nm) je amorfna supstanca koja sadrži, poput sinaptičkih rascjepa, acetilkolinesterazu. U blizini neuromuskularnog kraja u mišićnim vlaknima je mnogo mitohondrija, polihirozoma.

Efektori živci neischerchennoy (glatko) mišićnog tkiva tvori otekline koje su također sinaptičke vezikule i mitohondrije sadrže norepinefrin i dopamin. Većina živčanih završetaka i aksilarna distenzija je u kontaktu s bazalnom membranom miocita; samo mala količina perforira bazalnu membranu. U kontaktima živčanih vlakana s mišićnim stanicama, axolemma se odvaja od citosema miosita pomoću razmaka od oko 10 nm u debljini.

Neuroni percipiraju, provode i prenose električne signale (živčani impulsi) drugim živčanim stanicama ili radnim organima (mišići, žlijezde itd.). U mjestima prijenosa živčanog impulsa, neuroni su povezani međusobnim kontaktima - sinapsi (od grčke sinapse - veze). U sinapsi se električni signali pretvaraju u kemijske signale i obratno - kemijski na električne signale.

[1], [2]

Sinapsa

Ovisno o tome koji su dijelovi neurona povezani, razlikuju se sljedeće sinapsi: axosomatic, kada završetke jednog neurona formiraju kontakte s tijelom drugog neurona; axodendritic kada axons dolaze u dodir s dendrites; axo-axonal kad se dodiruju isti procesi - aksoni. Ovaj raspored lanaca neurona stvara priliku za pobuđivanje tih lanaca. Prijenos živčanog impulsa se provodi uz pomoć biološki aktivnih tvari, nazvanih neurotransmiteri. Ulogu medijatora provode dvije skupine tvari:

1. noradrenalin, acetilkolin i neki monoamini (adrenalin, serotonin, itd.);
2. neuropeptidi (enkefalini, neurotenzin, somatostatin, itd.).

U svakoj interneuronskoj sinapsi izolirani su presinaptički i postsinaptični dijelovi. Ovi dijelovi su odvojeni sinaptičkim rascjepom. Živčanih impulsa dolazi u živčanih završetaka u kluba-presinaptički dijela koji je ograničen presinaptički membranom. U presinaptički citosolnom dijelu je veliki broj okruglog membrane sinaptičkih vezikula s promjerom od 4 do 20 nm, koje sadrže posrednika. Kada se živac impulsa dosegne presinaptičkih porcija otvorene kalcijevih kanala i iona Ca ²⁺ prodrijeti u citoplazmu presinaptički dijela. Povećanjem sadržaja Ca ²⁺ sinaptičke vezikule spojiti s presinaptički membranom i luče neurotransmiter u sinaptičkom procjepu širine od 20 do 30 nm napuni gustoće elektrona umjereno amorfna tvar.

Površina postsinaptičke membrane ima postsinaptičku brtvu. Neurotransmiter se veže na receptor postsinaptičke membrane, što dovodi do promjene u njegovom potencijalu - javlja se postsinaptički potencijal. Stoga, postsinaptička membrana pretvara kemijski poticaj u električni signal (impuls živca). Magnituda električnog signala je izravno proporcionalna količini dodijeljenog neurotransmitera. Čim prestane oslobađanje posrednika, receptori postsinaptičke membrane vraćaju se u prvobitno stanje.

Glija

Neuroni postoje i funkcioniraju u određenom okruženju, koje pruža neuroglia. Neuroglije stanice obavljaju različite funkcije: podržavaju, trofički, zaštitni, izoliraju, izlučuju. Među glija-stanice (glia stanice) izjednačen macroglia (ependimotsity, astrocite, oligodendrocite) i mikroglia imaju monocitne podrijetla.

Ependimociti koji oblažu unutar ventrikula mozga i spinalnog kanala. Ove su ćelije kubične ili prizme, raspoređene u jedan sloj. Apacijska površina ependimocita prekrivena je mikrovilima, čiji se broj razlikuje u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava (CNS). Dugi se proces proteže od bazalne površine ependimocita, koja prodire kroz temeljne stanice, grane i kontakte krvne kapilare. Ependimociti su uključeni u transportne procese (formiranje cerebrospinalne tekućine), obavljaju funkcije potpore i razgraničenja, sudjeluju u metabolizmu mozga.

Astrociti su glavni glialni (potporni) elementi središnjeg živčanog sustava. Razlikovati i fibrozne i protoplazmatske astrocite.

Vlaknasti astrociti prevladavaju u bijeloj tvari mozga i leđnoj moždini. To su višestupne (20-40 klice) čija tijela imaju dimenzije od oko 10 mikrona. U citoplazmi su mnogi fibrili koji ulaze u procese. Procesi se nalaze između živčanih vlakana. Neki procesi dolaze do krvnih kapilara. Protoplazmički astrociti imaju zvjezdani oblik, raširući citoplazmatske procese koji se odvajaju od svojih tijela u svim smjerovima. Ti procesi služe kao podrška procesima neurona odvojenih od citomelema astrocita, s razmakom od oko 20 nm u širini. Procesi astrocita tvore mrežu u čijim se stanicama nalaze neuroni. Ti se procesi proširuju na krajevima, stvarajući široke "noge". Ove "noge", koje su u kontaktu jedna s drugom, okružuju krvne kapilare sa svih strana, čine cirkulacijsku glialnu membranu. Procesi astrocita, koji dostižu površinu mozga s njihovim produženim krajevima, povezani su zajedno s nexusom i tvore kontinuiranu površinsku graničnu membranu. Na tu graničnu membranu nalazi se bazalna membrana, koja ga odvaja od mekane moždane membrane. Glibna membrana, nastala s produženim krajevima procesa astrocita, izolira neurone, stvarajući za njih određeni mikrookoliš.

Oligodendrociti - brojne male stanice jajoliki oblik (promjera 6-8 mikrona) sa velikim, bogatim kromatina jezgre okružene tankim rubom citoplazme, koji su umjereno razvijene organele. Oligodendrociti se nalaze u blizini neurona i njihovih procesa. Na oligodendrocita stanica tijela ostavlja malu količinu kratkom konusna i širokim ravnim trapeznog mielinoobrazuyuschih procesa. Oligodendrociti tvore ovojnice živčanih vlakana perifernog živčanog sustava, pod nazivom lemmotsitami ili Schwannovih stanica.

Microglia (Ortega stanice), koje čine oko 5% svih glatičnih stanica u bijeloj tvari mozga i oko 18% u sivoj boji, prikazane su malim izduženim stanicama kutnog ili nepravilnog oblika. Iz tijela stanice - glijalnog makrofaga - brojne grane različitih oblika nalikuju grmlju. Čini se da se baza nekih stanica microglia širi na krvni kapilar. Stanice microglia imaju mobilnost i sposobnost fagocita.