Parasimpatički živčani sustav

Parasimpatički dio živčanog sustava podijeljen je na cefalični i sakralni dio. Cefalični dio (pars cranialis) obuhvaća autonomne jezgre i parasimpatička vlakna okulomotornog (III par), facijalnog (VII par), glosofaringealnog (IX par) i vagusnog (X par) živaca, kao i cilijarne, pterigopalatinske, submandibularne, hipoglosalne, aurikularne i druge parasimpatičke čvorove i njihove grane. Sakralni (zdjelični) dio parasimpatičkog dijela tvore sakralne parasimpatičke jezgre (nuclei parasympathici sacrales) II, III i IV sakralnog segmenta leđne moždine (SII-SIV), visceralni zdjelični živci (nn. splanchnici pelvini) i parasimpatički zdjelični čvorovi (gariglia pelvina) s njihovim granama.

1. Parasimpatički dio okulomotornog živca predstavljen je pomoćnom (parasimpatičkom) jezgrom (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal nucleus), cilijarnim ganglijem i nastavcima stanica čija se tijela nalaze u ovoj jezgri i gangliju. Aksoni stanica pomoćne jezgre okulomotornog živca, smještenih u tegmentumu srednjeg mozga, prolaze kao dio ovog kranijalnog živca u obliku preganglijskih vlakana. U orbitalnoj šupljini ta se vlakna odvajaju od donje grane okulomotornog živca u obliku okulomotornog korijena (radix oculomotoria [parasympathetica]; kratki korijen cilijarnog ganglija) i ulaze u cilijarni ganglij u njegovom stražnjem dijelu, završavajući na njegovim stanicama.

Cilijarni ganglij (ganglion ciliare)

Plosnat, dug i debeo oko 2 mm, smješten u blizini gornje orbitalne fisure u debljini masnog tkiva na lateralnom polukrugu vidnog živca. Ovaj ganglion nastaje nakupljanjem tijela drugih neurona parasimpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava. Preganglijska parasimpatička vlakna koja dolaze u ovaj ganglion kao dio okulomotornog živca završavaju u sinapsama na stanicama cilijarnog ganglija. Postganglijska živčana vlakna kao dio tri do pet kratkih cilijarnih živaca izlaze iz prednjeg dijela cilijarnog ganglija, idu u stražnji dio očne jabučice i prodiru u nju. Ova vlakna inerviraju cilijarni mišić i sfinkter zjenice. Vlakna koja provode opću osjetljivost (grane nazocilijarnog živca) prolaze kroz cilijarni ganglion u tranzitu, tvoreći dugi (senzorni) korijen cilijarnog ganglija. Simpatička postganglijska vlakna (iz unutarnjeg karotidnog pleksusa) također prolaze kroz čvor u tranzitu.

2. Parasimpatički dio facijalnog živca sastoji se od gornje slinovnice, pterigopalatinskog, submandibularnog, hipoglosalnog ganglija i parasimpatičkih živčanih vlakana. Aksoni stanica gornje slinovnice, smještenih u tegmentumu mosta, prolaze kao preganglijska parasimpatička vlakna u facijalnom (intermedijarnom) živcu. U području genua facijalnog živca, dio parasimpatičkih vlakana odvaja se u obliku velikog petrozalnog živca (n. petrosus major) i izlazi iz facijalnog kanala. Veliki petrozalni živac leži u istoimenom žlijebu u piramidi temporalne kosti, zatim probija fibroznu hrskavicu koja ispunjava razderani otvor u bazi lubanje i ulazi u pterigoidni kanal. U ovom kanalu, veliki petrozalni živac, zajedno sa simpatičkim dubokim petrozalnim živcem, tvori živac pterigoidnog kanala, koji izlazi u pterigopalatinalnu jamu i ide do pterigopalatinskog ganglija.

Pterigopalatinski ganglij (gangion pterygopalatinum)

Veličine 4-5 mm, nepravilnog oblika, smješten u pterigoidnoj jami, ispod i medijalno od maksilarnog živca. Nastavci stanica ovog čvora - postganglijska parasimpatička vlakna spajaju se s maksilarnim živcem, a zatim slijede kao dio njegovih grana (nazopalatinski, veliki i mali nepčani, nosni živci i faringealna grana). Iz zigomatičnog živca, parasimpatička živčana vlakna prelaze u suzni živac kroz njegovu spojnu granu sa zigomatičnim živcem i inerviraju suznu žlijezdu. Osim toga, živčana vlakna iz pterigopalatinskog ganglija kroz njegove grane: nazopalatinski živac (n. nasopalatine), veliki i mali nepčani živci (nn. palatini major et minores), stražnji, lateralni i medijalni nosni živci (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), faringealna grana (r. pharyngeus) - usmjerena su na inervaciju žlijezda sluznice nosne šupljine, nepca i ždrijela.

Dio preganglijskih parasimpatičkih vlakana koji nisu uključeni u petrozalni živac odlazi od facijalnog živca kao dio njegove druge grane, chorde tympani. Nakon što se chorda tympani spoji s lingvalnim živcem, preganglijska parasimpatička vlakna idu kao njegov dio u submandibularni i sublingvalni ganglij.

Submandibularni ganglij (ganglion submandibulare)

Nepravilnog oblika, veličine 3,0-3,5 mm, smješten ispod debla lingvalnog živca na medijalnoj površini submandibularne žlijezde slinovnice. Submandibularni ganglij sadrži tijela parasimpatičkih živčanih stanica, čiji su nastavci (postganglijska živčana vlakna) kao dio žljezdanih grana usmjereni prema submandibularnoj žlijezdi slinovnici radi njezine sekretorne inervacije.

Osim preganglijskih vlakana jezičnog živca, simpatička grana (r. sympathicus) prilazi submandibularnom gangliju iz pleksusa koji se nalazi oko facijalne arterije. Žljezdane grane također sadrže osjetilna (aferentna) vlakna, čiji se receptori nalaze u samoj žlijezdi.

Sublingvalni ganglion (ganglion sublinguale)

Nestalna, smještena na vanjskoj površini sublingvalne žlijezde slinovnice. Manje je veličine od submandibularnog čvora. Preganglijska vlakna (nodalne grane) iz jezičnog živca približavaju se sublingvalnom čvoru, a žljezdane grane odlaze od njega do istoimene žlijezde slinovnice.

3. Parasimpatički dio glosofaringealnog živca tvore donja slinovnica, otični ganglij i nastavci stanica koje se u njima nalaze. Aksoni donje slinovnice, smješteni u produženoj moždini, kao dio glosofaringealnog živca, izlaze iz lubanjske šupljine kroz jugularni foramen. Na razini donjeg ruba jugularnog foramena, preganglijska parasimpatička živčana vlakna granaju se kao dio bubnjića (n. tympanicus), prodirući u bubnjić, gdje tvori pleksus. Zatim ta preganglijska parasimpatička vlakna izlaze iz bubnjića kroz pukotinu kanala malog kamenog živca u obliku istoimenog živca - malog kamenog živca (n. petrosus minor). Ovaj živac napušta lubanjsku šupljinu kroz hrskavicu laceriranog foramena i približava se otičnom gangliju, gdje preganglijska živčana vlakna završavaju na stanicama otičkog ganglija.

Ušni ganglij (ganglion oticum)

Okrugli, veličine 3-4 mm, uz medijalnu površinu mandibularnog živca ispod ovalnog otvora. Ovaj čvor tvore tijela parasimpatičkih živčanih stanica, čija su postganglijska vlakna usmjerena prema parotidnoj slinovnici kao dio parotidnih grana aurikulotemporalnog živca.

1. Parasimpatički dio vagusnog živca sastoji se od stražnje (parasimpatičke) jezgre vagusnog živca, brojnih čvorova koji su dio organskih autonomnih pleksusa te nastavaka stanica smještenih u jezgri i tim čvorovima. Aksoni stanica stražnje jezgre vagusnog živca, smještenih u produženoj moždini, idu kao dio njegovih grana. Preganglijska parasimpatička vlakna dopiru do parasimpatičkih čvorova peri- i intraorganskih autonomnih pleksusa [srčani, ezofagealni, plućni, želučani, crijevni i drugi autonomni (visceralni) pleksusi]. U parasimpatičkim čvorovima (ganglia parasympathica) peri- i intraorganskih pleksusa nalaze se stanice drugog neurona eferentnog puta. Nastavci tih stanica tvore snopove postganglijskih vlakana koja inerviraju glatke mišiće i žlijezde unutarnjih organa, vrata, prsnog koša i trbuha.
2. Sakralni dio parasimpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava predstavljen je sakralnim parasimpatičkim jezgrama smještenim u lateralnoj intermedijarnoj tvari II-IV sakralnih segmenata leđne moždine, kao i zdjeličnim parasimpatičkim čvorovima i nastavcima stanica koje se u njima nalaze. Aksoni sakralnih parasimpatičkih jezgri izlaze iz leđne moždine kao dio prednjih korijena spinalnih živaca. Zatim ta živčana vlakna idu kao dio prednjih grana sakralnih spinalnih živaca i nakon izlaska kroz prednje zdjelične sakralne otvore granaju se, tvoreći zdjelične visceralne živce (nn. splanchnici pelvici). Ovi živci prilaze parasimpatičkim čvorovima donjeg hipogastričnog pleksusa i čvorovima autonomnih pleksusa smještenim u blizini unutarnjih organa ili u debljini samih organa, smještenih u zdjeličnoj šupljini. Preganglijska vlakna zdjeličnih visceralnih živaca završavaju na stanicama tih čvorova. Nastavci stanica zdjeličnih čvorova su postganglijska parasimpatička vlakna. Ova vlakna su usmjerena prema zdjeličnim organima i inerviraju njihove glatke mišiće i žlijezde.

Neuroni nastaju u bočnim rogovima leđne moždine na sakralnoj razini, kao i u autonomnim jezgrama moždanog debla (jezgre IX i X kranijalnih živaca). U prvom slučaju, preganglijska vlakna približavaju se prevertebralnim pleksusima (ganglijima), gdje se prekidaju. Odavde počinju postganglijska vlakna, usmjerena prema tkivima ili intramuralnim ganglijima.

Trenutno se razlikuje i enterički živčani sustav (to je istaknuo J. Langley još 1921. godine), razlika između kojeg i simpatičkog i parasimpatičkog sustava, osim njegovog položaja u crijevima, je sljedeća:

1. enterički neuroni se histološki razlikuju od neurona drugih autonomnih ganglija;
2. u ovom sustavu postoje neovisni refleksni mehanizmi;
3. gangliji ne sadrže vezivno tkivo i krvne žile, a glijalni elementi nalikuju astrocitima;
4. imaju širok raspon medijatora i modulatora (angiotenzin, bombesin, tvar slična kolecistokininu, neurotenzin, pankreasni polipeptid, enfekalini, tvar P, vazoaktivni crijevni polipeptid).

Raspravlja se o adrenergičkoj, kolinergičkoj, serotonergičkoj medijaciji ili modulaciji, prikazuje se uloga ATP-a kao medijatora (purinergički sustav). AD Nozdrachev (1983.), koji ovaj sustav označava kao metasimpatički, smatra da se njegovi mikrogangliji nalaze u stijenkama unutarnjih organa koji imaju motoričku aktivnost (srce, probavni trakt, ureter itd.). Funkcija metasimpatičkog sustava razmatra se u dva aspekta:

1. prijenosnik centralnih utjecaja na tkiva i
2. neovisna integrativna formacija koja uključuje lokalne refleksne lukove sposobne za funkcioniranje s potpunom decentralizacijom.

Kliničke aspekte proučavanja aktivnosti ovog dijela autonomnog živčanog sustava teško je izolirati. Ne postoje adekvatne metode za njegovo proučavanje, osim proučavanja biopsijskog materijala iz debelog crijeva.

Ovako je konstruiran eferentni dio segmentalnog vegetativnog sustava. Situacija je složenija s aferentnim sustavom, čije je postojanje J. Langley u biti porekao. Poznato je nekoliko vrsta vegetativnih receptora:

1. strukture koje reagiraju na tlak i istezanje poput Vaterpacinijevih tjelešaca;
2. kemoreceptori koji osjećaju kemijske promjene; rjeđi su termo- i osmoreceptori.

Od receptora, vlakna idu bez prekida kroz prevertebralne pleksuse, simpatički trunk do intervertebralnog ganglija, gdje se nalaze aferentni neuroni (uz somatske senzorne neurone). Zatim informacija ide dvama putovima: duž spinotalamičkog trakta do talamusa preko tankih (C vlakna) i srednjih (B vlakna) vodiča; drugi put je duž vodiča duboke osjetljivosti (A vlakna). Na razini leđne moždine nije moguće razlikovati senzorna animalna i senzorna vegetativna vlakna. Nesumnjivo je da informacije iz unutarnjih organa dopiru do korteksa, ali se u normalnim uvjetima ne ostvaruju. Eksperimenti s iritacijom visceralnih formacija ukazuju na to da se evocirani potencijali mogu zabilježiti u raznim područjima moždane kore. Nije moguće otkriti vodiče u vagusnom živčanom sustavu koji nose osjećaj boli. Najvjerojatnije idu duž simpatičkih živaca, pa je pravedno da se vegetativne boli nazivaju simpatalgijama, a ne vegetalgijama.

Poznato je da se simpatalgije razlikuju od somatskih bolova po većoj difuziji i afektivnoj pratnji. Objašnjenje za tu činjenicu ne može se pronaći u distribuciji signala boli duž simpatičkog lanca, budući da senzorni putevi prolaze kroz simpatički trup bez prekida. Očito je važna odsutnost receptora i vodiča u vegetativnim aferentnim sustavima koji nose taktilnu i duboku osjetljivost, kao i vodeća uloga talamusa kao jedne od konačnih točaka prijema senzornih informacija iz visceralnih sustava i organa.

Očito je da vegetativni segmentalni aparati imaju određenu autonomiju i automatizam. Potonje je određeno periodičnom pojavom ekscitacijskog procesa u intramuralnim ganglijima na temelju trenutnih metaboličkih procesa. Uvjerljiv primjer je aktivnost intramuralnih ganglija srca u uvjetima njegove transplantacije, kada je srce praktički lišeno svih neurogenih ekstrakardijalnih utjecaja. Autonomiju određuje i prisutnost aksonskog refleksa, kada se prijenos uzbuđenja provodi u sustavu jednog aksona, kao i mehanizam spinalnih viscerosomatskih refleksa (kroz prednje rogove leđne moždine). Nedavno su se pojavili podaci o nodalnim refleksima, kada se zatvaranje provodi na razini prevertebralnih ganglija. Takva pretpostavka temelji se na morfološkim podacima o prisutnosti dvoneuronskog lanca za osjetljiva vegetativna vlakna (prvi osjetljivi neuron nalazi se u prevertebralnim ganglijima).

Što se tiče zajedničkih obilježja i razlika u organizaciji i strukturi simpatičkog i parasimpatičkog dijela, nema razlika u strukturi neurona i vlakana između njih. Razlike se odnose na grupiranje simpatičkih i parasimpatičkih neurona u središnjem živčanom sustavu (prsni dio leđne moždine za prvi, moždano deblo i sakralni dio leđne moždine za drugi) i položaj ganglija (parasimpatički neuroni prevladavaju u čvorovima smještenim blizu radnog organa, a simpatički neuroni - u udaljenima). Potonja okolnost dovodi do činjenice da su u simpatičkom sustavu preganglijska vlakna kraća, a postganglijska vlakna duža, i obrnuto u parasimpatičkom sustavu. Ova značajka ima značajno biološko značenje. Učinci simpatičke iritacije su difuzniji i generaliziraniji, dok su učinci parasimpatičke iritacije manje globalni, a više lokalni. Područje djelovanja parasimpatičkog živčanog sustava relativno je ograničeno i odnosi se uglavnom na unutarnje organe, istovremeno nema tkiva, organa, sustava (uključujući središnji živčani sustav) gdje vlakna simpatičkog živčanog sustava ne bi prodrla. Sljedeća bitna razlika je različita medijacija na završetcima postganglijskih vlakana (medijator preganglijskih i simpatičkih i parasimpatičkih vlakana je acetilkolin, čiji je učinak pojačan prisutnošću kalijevih iona). Na završetcima simpatičkih vlakana oslobađa se simpatin (smjesa adrenalina i noradrenalina) koji ima lokalni učinak, a nakon apsorpcije u krvotok - opći učinak. Medijator parasimpatičkih postganglijskih vlakana, acetilkolin, uzrokuje uglavnom lokalni učinak i brzo ga uništava kolinesteraza.

Koncepti sinaptičkog prijenosa danas su postali složeniji. Prvo, u simpatičkim i parasimpatičkim ganglijima nalaze se ne samo kolinergički, već i adrenergički (posebno dopaminergički) i peptidergički (posebno VIP - vazoaktivni crijevni polipeptid). Drugo, dokazana je uloga presinaptičkih formacija i postsinaptičkih receptora u modulaciji različitih oblika reakcija (beta-1-, a-2-, a-1- i a-2-adrenoreceptori).

Ideja o generaliziranoj prirodi simpatičkih reakcija koje se istovremeno događaju u različitim sustavima tijela stekla je široku popularnost i dovela je do termina "simpatički tonus". Ako koristimo najinformativniju metodu proučavanja simpatičkog sustava - mjerenje amplitude opće aktivnosti u simpatičkim živcima, tada bi ovu ideju trebalo donekle dopuniti i modificirati, budući da se u pojedinačnim simpatičkim živcima otkrivaju različite razine aktivnosti. To ukazuje na diferenciranu regionalnu kontrolu simpatičke aktivnosti, tj. na pozadini generalizirane aktivacije, određeni sustavi imaju svoju razinu aktivnosti. Dakle, u mirovanju i pod opterećenjem uspostavljaju se različite razine aktivnosti u simpatičkim vlaknima kože i mišića. Unutar određenih sustava (koža, mišići) primjećuje se visoka paralelnost aktivnosti simpatičkog živca u raznim mišićima ili koži stopala i ruku.

To ukazuje na homogenu supraspinalnu kontrolu određenih populacija simpatičkih neurona. Sve to govori o dobro poznatoj relativnosti koncepta "općeg simpatičkog tonusa".

Druga važna metoda za procjenu simpatičke aktivnosti je razina norepinefrina u plazmi. To je razumljivo u vezi s oslobađanjem ovog medijatora u postganglijskim simpatičkim neuronima, njegovim povećanjem tijekom električne stimulacije simpatičkih živaca, kao i tijekom stresnih situacija i određenih funkcionalnih opterećenja. Razina norepinefrina u plazmi varira kod različitih ljudi, ali kod određene osobe je relativno konstantna. Kod starijih osoba je nešto viša nego kod mladih. Utvrđena je pozitivna korelacija između učestalosti udaraca u simpatičke mišićne živce i koncentracije norepinefrina u plazmi u venskoj krvi. To se može objasniti dvjema okolnostima:

1. Razina simpatičke aktivnosti u mišićima odražava razinu aktivnosti u drugim simpatičkim živcima. Međutim, već smo raspravljali o različitim aktivnostima živaca koji opskrbljuju mišiće i kožu;
2. Mišići čine 40% ukupne mase i sadrže veliki broj adrenergičkih završetaka, pa će oslobađanje adrenalina iz njih odrediti razinu koncentracije norepinefrina u plazmi.

U to vrijeme bilo je nemoguće otkriti definitivnu vezu između arterijskog tlaka i razine norepinefrina u plazmi. Stoga se moderna vegetologija stalno kreće prema preciznim kvantitativnim procjenama umjesto općih odredbi o simpatičnoj aktivaciji.

Prilikom razmatranja anatomije segmentalnog vegetativnog sustava, preporučljivo je uzeti u obzir podatke embriologije. Simpatički lanac nastaje kao rezultat pomicanja neuroblasta iz medularne cijevi. U embrionalnom razdoblju vegetativne strukture razvijaju se uglavnom iz neuralnog grebena (crista neuralis), u kojem se može pratiti određena regionalizacija; stanice simpatičkih ganglija formiraju se od elemenata smještenih duž cijele duljine neuralnog grebena i migriraju u tri smjera: paravertebralno, prevertebralno i previsceralno. Paravertebralni nakupine neurona tvore simpatički lanac s vertikalnim vezama; desni i lijevi lanac mogu imati unakrsne veze na donjoj cervikalnoj i lumbosakralnoj razini.

Prevertebralne migrirajuće stanične mase na razini abdominalne aorte tvore prevertebralne simpatičke ganglije. Previsceralni simpatički gangliji nalaze se u blizini zdjeličnih organa ili u njihovoj stijenci - previsceralni simpatički gangliji (označeni kao "manji adrenergički sustav"). U kasnijim fazama embriogeneze, preganglijska vlakna (iz stanica leđne moždine) približavaju se perifernim autonomnim ganglijima. Završetak mijelinizacije preganglijskih vlakana događa se nakon rođenja.

Glavni dio crijevnih ganglija potječe iz "vagalne" razine neuralnog grebena, odakle neuroblasti migriraju ventralno. Prekursori crijevnih ganglija sudjeluju u formiranju stijenke prednjeg dijela probavnog trakta. Zatim migriraju kaudalno duž crijeva i tvore pleksuse Meissnera i Auerbacha. Parasimpatički gangliji Remaka i neki gangliji donjeg crijeva nastaju iz lumbosakralnog dijela neuralnog grebena.

Vegetativni periferni facijalni gangliji (cilijarni, pterigopalatinski, aurikularni) također su formacije dijelom medularne cijevi, dijelom trigeminalnog ganglija. Prikazani podaci omogućuju nam da zamislimo te formacije kao dijelove središnjeg živčanog sustava, izvedene na periferiju - svojevrsne prednje rogove vegetativnog sustava. Dakle, preganglijska vlakna su izduženi međuneuroni, dobro opisani u somatskom sustavu, stoga je vegetativna dvoneuronalnost u perifernoj vezi samo prividna.

Ovo je opća struktura autonomnog živčanog sustava. Samo su segmentalni aparati uistinu specifično autonomni s funkcionalnog i morfološkog stajališta. Uz strukturne značajke, sporu brzinu provođenja impulsa i razlike u medijatorima, stav o prisutnosti dvostruke inervacije organa simpatičkim i parasimpatičkim vlaknima ostaje važan. Postoje iznimke od ovog stajališta: samo simpatička vlakna pristupaju srži nadbubrežne žlijezde (to se objašnjava činjenicom da je ova formacija u biti preoblikovani simpatički ganglij); samo simpatička vlakna također pristupaju znojnim žlijezdama, na čijem se kraju, međutim, oslobađa acetilkolin. Prema modernim konceptima, krvne žile također imaju samo simpatičku inervaciju. U ovom slučaju razlikuju se simpatička vazokonstriktorna vlakna. Navedenih nekoliko iznimaka samo potvrđuje pravilo o prisutnosti dvostruke inervacije, pri čemu simpatički i parasimpatički sustav imaju suprotne učinke na radni organ. Širenje i skupljanje krvnih žila, ubrzanje i usporavanje srčanog ritma, promjene u lumenu bronha, sekrecija i peristaltika u gastrointestinalnom traktu - sve su te promjene određene prirodom utjecaja različitih dijelova autonomnog živčanog sustava. Prisutnost antagonističkih utjecaja, koji su najvažniji mehanizam prilagodbe tijela promjenjivim uvjetima okoline, činila je osnovu netočne ideje o funkcioniranju autonomnog sustava prema principu vage [Eppinger H., Hess L., 1910].

Sukladno tome, smatralo se da povećana aktivnost simpatičkog aparata treba dovesti do smanjenja funkcionalnih sposobnosti parasimpatičke divizije (ili, obrnuto, parasimpatička aktivacija uzrokuje smanjenje aktivnosti simpatičkog aparata). U stvarnosti nastaje drugačija situacija. Povećano funkcioniranje jedne divizije u normalnim fiziološkim uvjetima dovodi do kompenzacijskog stresa u aparatima druge divizije, vraćajući funkcionalni sustav homeostatskim pokazateljima. I suprasegmentalne formacije i segmentalni vegetativni refleksi igraju ključnu ulogu u tim procesima. U stanju relativnog mirovanja, kada nema uznemirujućih učinaka i nema aktivnog rada bilo koje vrste, segmentalni vegetativni sustav može osigurati postojanje organizma provođenjem automatizirane aktivnosti. U stvarnim životnim situacijama, prilagodba promjenjivim uvjetima okoline i adaptivno ponašanje provode se uz izraženo sudjelovanje suprasegmentalnih aparata, koristeći segmentalni vegetativni sustav kao aparat za racionalnu prilagodbu. Proučavanje funkcioniranja živčanog sustava pruža dovoljno opravdanja za stav da se specijalizacija postiže nauštrb gubitka autonomije. Postojanje vegetativnih aparata samo potvrđuje ovu ideju.

[ 1 ]