Mrežnica oka

Mrežnica (retina, retinalna membrana) je periferni dio vidnog analizatora. Razvija se iz prednjeg dijela moždane vezikule, pa se može smatrati dijelom mozga koji se nalazi na periferiji.

Unutarnja (osjetljiva) membrana očne jabučice (tunica interna, s. sensoria bulbi), ili mrežnica, čvrsto je uz žilnicu s unutarnje strane duž cijele svoje duljine - od izlaza vidnog živca do ruba zjenice. U mrežnici, koja se razvija iz stijenke prednjeg moždanog mjehurića, razlikuju se dva sloja (listovi): vanjski pigmentni dio (pars pigmentosa) i složeno strukturirani unutarnji dio osjetljiv na svjetlost, nazvan živčani dio (pars nervosa). Sukladno tome, funkcije razlikuju veći stražnji vidni dio mrežnice (pars optica retinae), koji sadrži osjetljive elemente - vidne stanice u obliku štapića i čunjića (štapiće i čunjiće), i manji - "slijepi" dio mrežnice, bez štapića i čunjića. "Slijepi" dio mrežnice (pars ciliaris retinae) ujedinjuje cilijarni dio mrežnice (pars ciliaris retinae) i šarenički dio mrežnice (pars iridica retinae). Granica između vidnog i "slijepog" dijela je nazubljeni rub (oga serrata), koji je jasno vidljiv na preparatu otvorene očne jabučice. Odgovara mjestu gdje sama žilnica prelazi u cilijarni krug žilnice.

Mrežnica je podijeljena na vanjski pigmentni dio i unutarnji dio osjetljiv na svjetlost.

Prvi sloj pigmentnog epitela nalazi se uz Bruchovu membranu - žilnicu. Pigmentne stanice okružuju fotoreceptore. Stanice pigmentnog sloja fagocitiraju odbačene vanjske segmente fotoreceptora, prenose metabolite, soli, kisik i hranjive tvari iz vaskularne membrane do fotoreceptora i natrag.

Bruchova membrana odvaja retinalni pigmentni epitel od koriokapilara i, prema elektronskoj mikroskopiji, sastoji se od 5 elemenata:

• Bazalna lamina pigmentnog epitela mrežnice.
• Unutarnji sloj kolagena.
• Debeli sloj elastičnih vlakana.
• Vanjski sloj kolagena.
• Bazalna lamina vanjskog sloja horiokapilarisa.

Pigmentni epitel mrežnice je jedan sloj heksagonalnih stanica čiji resični aparat okružuje vanjske segmente fotoreceptora, osiguravajući njihovo obnavljanje. Gustoća stanica pigmentnog epitela mrežnice u fovei je niža, veće su i sadrže više velikih melanosoma od stanica pigmentnog epitela mrežnice u drugim dijelovima mrežnice. Veza između pigmentnog epitela mrežnice i fotoreceptora je manje gusta nego između pigmentnog epitela mrežnice i podložne Bruchove membrane. Uvjetni prostor između pigmentnog epitela mrežnice i senzorne mrežnice naziva se subretinalni prostor. Odsutnost tekućine u subretinalnom prostoru održava se na dva načina:

• Stanice retinalnog pigmentnog epitela i intermedijarni gusti spojni kompleks (zonula occludentes) tvore vanjsku hematoretinalnu barijeru koja sprječava oslobađanje izvanstanične tekućine iz korioretinalnih žila u subretialni prostor.
• Aktivni transport iona i vode iz subretinalnog prostora.

Drugi sloj tvore vanjski segmenti fotoreceptora, štapići i čunjići. Štapići imaju vrlo visoku osjetljivost na svjetlo, pa omogućuju vid u sumrak. Osim toga, štapići čine glavninu neuroepitelnih stanica i nalaze se po cijeloj mrežnici do granica njezina optičkog dijela, pružajući periferni vid. Čunjići obavljaju suptilniju funkciju oka: centralni, oblikovani vid i percepciju boja. Čunjići se nalaze uglavnom u području središnje fovee makule.

Treći sloj. Prema periferiji se broj čunjića smanjuje, a broj štapića povećava. U samoj središnjoj fovei nalaze se samo čunjići, zatim se čunjići nalaze među štapićima, a u perifernoj zoni mrežnice čunjići su odsutni. Zato središnja fovea ima najbolju oštrinu vida, a vidno polje za boje je znatno uže nego za bijelu.

Treći sloj, vanjska granična membrana, je traka međustaničnih adhezija. Naziva se Verhoerova perforirana membrana jer vanjski segmenti štapića i češića prolaze kroz nju u subretinalni prostor (prostor između sloja štapića i češića i pigmentnog epitela mrežnice), gdje su okruženi tvari bogatom mukopolisaharidom.

Četvrti sloj - vanjski nuklearni - tvore jezgre fotoreceptora.

Peti sloj, vanjski pleksiformni (ili retikularni) sloj, zauzima međupoložaj između vanjskog i unutarnjeg nuklearnog sloja.

Šesti sloj sastoji se od bipolarnih stanica, od kojih svaka ima dva nastavka. Stanice ovog sloja povezuju dva neurona: prvi s trećim. Broj bipolarnih stanica je manji od broja štapića, pa je jedna bipolarna stanica povezana s nekoliko stanica štapićastih elemenata, dok svaki čunjić ima svoju bipolarnu perlu. Jezgre bipolarnih stanica čine srednji nuklearni sloj mrežnice.

Sedmi sloj, unutarnji pleksiformni sloj, odvaja unutarnji nuklearni sloj od sloja ganglijskih stanica i sastoji se od spleta složeno razgranatih i isprepletenih neuronskih nastavaka. Odvaja unutarnji vaskularni dio mrežnice od vanjskog avaskularnog dijela, koji ovisi o korioidnoj cirkulaciji kisika i hranjivih tvari.

Osmi sloj tvore ganglijske stanice. Smještene su u jednom redu s prazninama, s izuzetkom područja neposredno oko središnje fovee, gdje sloj ganglijskih stanica leži u 3-4 reda, pa je u tom području deblji od ostalih. Jezgre ganglijskih stanica čine unutarnji nuklearni sloj mrežnice; ganglijske stanice mrežnice, kao i ostale stanice mrežnice, imaju tipičnu strukturu. To su okrugle stanice, bogate protoplazmom, s okruglom jezgrom i dobro razvijenom kromatinskom strukturom. Debljina sloja ganglijskih stanica znatno se smanjuje kako se udaljava od središnje fovee prema periferiji. Oko fovee ovaj sloj sastoji se od pet ili više redova ganglijskih stanica. U ovom području svaki fotoreceptor ima izravnu vezu s bipolarnom i ganglijskom stanicom.

Deveti sloj sastoji se od aksona ganglijskih stanica koje tvore živac.

Deseti sloj - unutarnja granična membrana - prekriva površinu mrežnice iznutra. To je glavna membrana koju tvore baze nastavaka neuroglijalnih Müllerovih stanica. Ove stanice prolaze kroz sve slojeve mrežnice, gigantske su veličine i obavljaju potporne i izolacijske funkcije, provode aktivni transport metabolita na različitim razinama mrežnice i sudjeluju u stvaranju bioelektričnih struja. Ove stanice u potpunosti ispunjavaju praznine između neurona mrežnice i služe za odvajanje njihovih receptivnih površina.

Znamenitosti

1. Makula je zaobljeno područje na stražnjem polu oka, promjera približno 5,5 mm. Histološki sadrži više od jednog sloja ganglijskih stanica i ksantofilni pigment.
2. Fovea je udubljenje na unutarnjoj površini mrežnice u središtu makule promjera 1,5 mm (1 promjer diska vidnog živca). Oftalmoskopski izgleda kao ovalni svjetlosni refleks, čije su granice određene zadebljanjem mrežnice i unutarnjom graničnom membranom.
3. Foveola, promjera 0,35 mm, tvori središnji dio fovee. To je najtanji dio mrežnice, bez ganglijskih stanica i sastoji se samo od čunjića.
4. Fovealna avaskularna zona nalazi se unutar fovee, proteže se izvan foveole. Promjer fovealne avaskularne zone je varijabilan i može se točno odrediti samo fluoresceinskom angiografijom.
5. Jama je mala udubina u samom središtu foveole, koja odgovara foveolarnom refleksu. Odsutnost refleksa ponekad se može protumačiti kao rani simptom bolesti.

Internuklearni slojevi mrežnice sastoje se od vlaknastih struktura, nastavaka i sinaptičkih formacija živčanih stanica, kao i stanica glijalnog kostura mrežnice, čija vlakna prolaze okomito na slojeve kroz cijelu debljinu mrežnice: od vanjske granične membrane, koja odvaja jezgre neuroepitela od završetaka štapića i čunjića, do unutarnje, koja odvaja mrežnicu od staklastog tijela.

Ukupan broj štapića je oko 130 milijuna. Oni su receptori sumračnog vida. Štapiće karakterizira prisutnost relativno male jezgre okružene rubom citoplazme. Dendriti štapića imaju radijalnu orijentaciju i nalaze se između nastavaka pigmentnog epitela mrežnice. Dendrit se sastoji od vanjskog i unutarnjeg segmenta (dijelova) povezanih cilijem. Vanjski segment ima cilindrični oblik. Sastoji se od brojnih dvostrukih membrana postavljenih jedna na drugu i tvore zatvorene diskove. Membrane vanjskih segmenata sadrže rodopsin, vidni pigment. Akson štapića završava u vanjskom sloju mrežnice sinapsama s bipolarnim stanicama.

Broj čunjića u mrežnici je 6-7 milijuna. Oni su receptori dnevnog (bojnog) vida. Za razliku od štapića, čunjići su veći (duljine do 75 µm) i imaju veću jezgru. Vanjski segment čunjića predstavljen je poludiskovima nastalim kao rezultat invaginacije plazma membrane. Membrane češićastih diskova sadrže još jedan vidni pigment - jodopsin. U unutarnjem segmentu, čunjići imaju skup mitohondrija s lipidnom kapljicom (elipsoidom) koja se ovdje nalazi. Akson čunjića također tvori sinapse s dendritima bipolarnih neurona.

U stražnjem dijelu mrežnice na dnu očne jabučice kod žive osobe, pomoću oftalmoskopa, može se vidjeti bjelkasta mrlja promjera oko 1,7 mm - disk vidnog živca (discus nervi optici) s podignutim, grebenastim rubovima i malim udubljenjem (excavatio disci) u središtu. Disk je mjesto gdje vlakna vidnog živca izlaze iz očne jabučice. Vidni živac okružen je membranama (nastavak membrana mozga) i usmjeren je prema vidnom kanalu, koji se otvara u lubanjsku šupljinu. Ove membrane tvore vanjsku i unutarnju ovojnicu vidnog živca (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Područje diska vidnog živca, zbog odsutnosti svjetlosno osjetljivih vidnih stanica (štapića i čunjića), naziva se slijepa pjega. U središtu diska vidljiva je središnja arterija (a. centralis retinae) koja ulazi u mrežnicu. Lateralno od optičkog diska, otprilike 4 mm, što odgovara stražnjem polu oka, nalazi se žućkasta mrlja (makula) s malim udubljenjem - središnja jama (fovea centralis). Središnja jama je mjesto najboljeg vida: ovdje su koncentrirani samo čunjići, a štapići su odsutni.

Funkcije mrežnice su transformacija svjetlosne stimulacije u neuronsko uzbuđenje i primarna obrada signala.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]