Moždano deblo

Moždano deblo je nastavak leđne moždine u rostralnom smjeru. Konvencionalna granica između njih je mjesto gdje izlaze prvi vratni korijeni i piramidalni prelaz. Moždano deblo je podijeljeno na stražnji mozak i srednji mozak. Prvi uključuje produženu moždinu, most i mali mozak. Njegov nastavak je srednji mozak, koji se sastoji od kvadrigeminalnih tijela i moždanih pedunkula te graniči s diencefalonom (talamus, hipotalamus, subtalamus). Ontogenetski, leđna moždina i moždano deblo razvijaju se iz produžene cijevi, dok su preostali dijelovi mozga (mali mozak, prednji mozak) derivati tih formacija. Leđna moždina i moždano deblo smatraju se središnjom tubularnom jezgrom mozga, koja se sastoji od relativno nediferencirane neuronske mase, na koju su specifične neuronske skupine pričvršćene kao dodaci s vanjske površine. Ako u leđnoj moždini senzorne i motorne skupine tvore kontinuirane polukrugove u obliku prednjih i stražnjih rogova, onda u moždanom deblu navedene formacije već izgledaju kao neovisne jezgre, u čijoj se topografiji mogu pratiti tragovi kontinuiranih stupova leđne moždine. Dakle, dorzomedijalni red čine motorne jezgre XII, VI, IV, III parova kranijalnih živaca, a anterolateralni stup čine branhijalne motorne jezgre (XI, X, VII, V). Sustav V živca jasno odgovara dorzalnom rogu leđne moždine, dok su prave branhijalne senzorne jezgre (X, IX) manje jasno odvojene od jezgre. Poseban položaj zauzima VIII živac: jedan od dijelova njegovih jezgri - vestibularni - dio je jezgre mozga, dok slušne jezgre imaju zasebnu visoko diferenciranu strukturu.

Dakle, dio formacija moždanog debla (naime, jezgre kranijalnih živaca) homolozi su prednjih i stražnjih rogova leđne moždine i osiguravaju segmentalnu inervaciju. Druga komponenta specifična za dio moždanog debla su uzlazni klasični aferentni sustavi koji prenose informacije u mozak iz ekstero-, proprio- i interoreceptora, kao i silazni piramidalni trakt iz moždane kore u leđnu moždinu. Potonji stav treba prihvatiti s rezervom, budući da vlakna iz Betzovih stanica (motorna kora) čine mali dio piramidalnog trakta. Potonji uključuje i silazna vlakna iz vegetativnog aparata mozga i vlakna koja nose eferentnu funkciju kortikalno-subkortikalnih formacija koje organiziraju motorički čin. Osim toga, moždano deblo sadrži jasno diferencirane formacije: masline, crvenu jezgru, crnu tvar, koja igra važnu ulogu u kortikalno-subkortikalno-deblo-cerebelarnim sustavima koji reguliraju održavanje posture i organizaciju pokreta. Crvena jezgra je početak rubrospinalnog trakta, koji je opisan kod životinja, a prema najnovijim podacima, odsutan je kod ljudi.

Uz tri skupine formacija (jezgre kranijalnih živaca, klasični aferentni i eferentni putevi te jasno diferencirane nuklearne skupine), moždano deblo uključuje retikularnu formaciju, predstavljenu difuznim nakupljanjem stanica različitih vrsta i veličina, odvojenih mnogim višesmjernim vlaknima. Anatomija retikularne formacije moždanog debla opisana je već dugo. Posljednjih desetljeća najozbiljnije studije proveli su J. Olscewski (1957.), A. Brodal (1958.), AL Leontovich (1968.) i drugi.

Uz ideje o difuznosti utjecaja i odsutnosti obrazaca morfološke organizacije, razvijena je i teorija o prisutnosti morfofunkcionalne strukture retikularne formacije. Najopćenitiji citoarhitektonski obrasci sastoje se od identifikacije velikih, pa čak i divovskih neurona u medijalnim dijelovima retikularne formacije produžene moždine i ponsa, mali i srednji neuroni nalaze se u lateralnim dijelovima iste razine; u retikularnoj formaciji srednjeg mozga pretežno su mali neuroni. Osim toga, J. 0I-scewski (1957.) identificirao je 40 jezgri i subjezgri unutar retikularne formacije, od kojih su najveće sljedeće:

1. lateralna retikularna jezgra, smještena lateralno i inferiorno od donje olive;
2. retikularna jezgra pons tegmentuma - dorzalna od pravih jezgara ponsa;
3. paramedijalna retikularna jezgra - blizu srednje linije, dorzalno od donje olive;
4. retikularna jezgra divovskih stanica - od masline do razine VIII para jezgara;
5. kaudalna retikularna jezgra ponsa;
6. oralna pontinska retikularna jezgra;
7. retikularna parvocelularna jezgra produžene moždine;
8. retikularna središnja jezgra produžene moždine.

Manje diferencirana je retikularna formacija srednjeg mozga, čija se funkcionalna organizacija pojašnjava kako se proučavaju hodološki obrasci. Eferentne projekcije jasno su podijeljene u dvije skupine: one koje projiciraju i one koje se ne projiciraju u mali mozak. Tri od gore opisanih jezgri šalju svoje neurone u mali mozak, dok neuroni nemaju nikakve druge projekcije i redovito su povezani s određenim dijelovima malog mozga. Dakle, lateralna retikularna jezgra šalje vlakna kroz tijela u obliku užeta u homolateralne dijelove vermisa i cerebelarne hemisfere, paramedijalna retikularna jezgra - uglavnom homolateralno u vermis i jezgre malog mozga, retikularna jezgra pons tegmentuma - u vermis i hemisfere. Osim toga, paramedijalna retikularna jezgra prenosi impulse uglavnom iz moždane kore, a lateralna jezgra - iz leđne moždine.

Među sustavima koji se ne projiciraju u mali mozak, razlikuju se silazne i uzlazne projekcije. Glavni silazni put je retikulospinalni, koji se spušta u leđnu moždinu duž prednjeg (ventralni fascikul) i lateralnog (medijalni i lateralni fascikul) stupca leđne moždine. Retikulospinalni put polazi od jezgri ponsa (vlakna idu ipsilateralno u ventralnim stupcima) i produžene moždine (vlakna idu u lateralnom stupcu do obje polovice leđne moždine). Osim navedenih vlakana, retikulospinalni put uključuje tektospinalni, vestibulospinalni i rubrospinalni (kod životinja) put.

Uzlazni retikularni putevi počinju u medijalnim dijelovima ponsa i produžene moždine te, kao dio središnjeg tegmentalnog snopa, dopiru do talamusa ( centrum medianum, retikularne i intralaminarne jezgre), hipotalamusa, preoptičke regije i septuma. Vlakna iz neurona srednjeg mozga idu uglavnom u hipotalamus, a iz kaudalnih dijelova - u talamus i subtalamus.

Aferentne veze retikularne formacije određene su interakcijom s malim mozgom, leđnom moždinom i dijelovima mozga koji leže iznad. Cerebelarno-retikularni putevi počinju od jezgri malog mozga i završavaju na neuronima retikularne formacije, odakle su usmjereni uglavnom prema crvenoj jezgri i talamusu.

Spinoretikularni putevi nastaju na svim razinama leđne moždine, protežu se u njezinim lateralnim stupovima i završavaju u retikularnoj formaciji produžene moždine i ponsa. Retikularna formacija je također mjesto gdje završavaju kolaterali iz svih klasičnih senzornih puteva.

Silazni putevi do retikularne formacije formiraju se od vlakana koja dolaze iz fronto-parijetalno-temporalnog korteksa s piramidalnim traktom; od hipotalamusa (periventrikularni sustav do srednjeg - uzdužni stražnji fascikulus - i produžena moždina); od mamilarno-tegmentalnog fascikulusa od mamilarnih tijela do retikularne formacije moždanog debla; od tektoretikularnog trakta (ravni i križni) - od gornjeg dijela do donjih.

Kompleks vestibularnih jezgri, izoliran od neurona koji ga čine, u bliskoj je interakciji s retikularnom formacijom moždanog debla. Najveća je vestibularna lateralna jezgra (Deitersova jezgra). Vestibularna superiornija jezgra (Bechterewova jezgra), medijalna i inferiorna vestibularna jezgra također su jasno diferencirane. Ove formacije imaju karakteristične hodološke veze koje nam omogućuju razumijevanje njihove funkcionalne svrhe. Eferentni putevi iz vestibularne lateralne jezgre usmjereni su prema leđnoj moždini (homolateralni vestibulospinalni trakt, koji ima somatotopsku organizaciju) i drugim vestibularnim jezgrama. Putovi od vestibularnih lateralnih jezgri do malog mozga nisu pronađeni. Superiornija vestibularna jezgra projicira se u oralnom smjeru i slijedi kao dio medijalnog longitudinalnog fascikulusa do jezgri okulomotornih živaca. Medijalna i inferiorna vestibularna jezgra su manje specifične, a njihovi neuroni šalju svoje aksone u oralnom i kaudalnom smjeru, osiguravajući provedbu integrativnih procesa.

Retikularna formacija moždanog debla može se smatrati jednim od važnih integrativnih aparata mozga. Ima samostalno značenje, a istovremeno je dio šireg integrativnog sustava mozga. Neki autori stoga u retikularnu formaciju ubrajaju kaudalne dijelove hipotalamusa, retikularnu formaciju hipotalamusa i retikularne jezgre hipotalamusa.

K. Lissak (1960) dijeli integrativne funkcije retikularne formacije na sljedeći način:

1. kontrola sna i budnosti;
2. fazna i tonička kontrola mišića;
3. dekodiranje signala informacija o okolišu modificiranjem prijema i prijenosa impulsa koji dolaze kroz različite kanale.

Moždano deblo također sadrži strukture koje zauzimaju međupoložaj između tzv. specifičnih i nespecifičnih sustava. To uključuje nakupine neurona koje su označene kao respiratorni i vazomotorni centri. Nema sumnje da ove vitalne strukture imaju složenu organizaciju. Respiratorni centar ima dijelove koji odvojeno reguliraju udisanje (inspiratorni) i izdisanje (ekspiratorni), a unutar vaskularnog centra opisane su populacije neurona koji određuju usporavanje ili ubrzanje otkucaja srca, smanjenje ili povećanje krvnog tlaka. Posljednjih godina detaljno je proučavana homeostaza krvnog tlaka. Impulsi iz baroreceptora smještenih u srcu, karotidnom sinusu, aortnom luku i drugim velikim žilama prenose se na strukture moždanog debla - jezgru solitarnog trakta i paramedijalne jezgre retikularne formacije. Iz tih struktura eferentni utjecaji idu na jezgre X živca i vegetativne jezgre leđne moždine. Uništavanje jezgre solitarnog trakta dovodi do povećanja arterijskog tlaka. Ove formacije označavamo kao poluspecifične. Iste jezgre solitarnog trakta sudjeluju u regulaciji spavanja i budnosti, a njihova iritacija, osim cirkulatornih ili respiratornih učinaka, očituje se promjenom EEG-a i mišićnog tonusa, tj. tvori određeni obrazac integralnih oblika aktivnosti.

Silazni utjecaji retikularne formacije ostvaruju se putem retikulospinalnog trakta, koji ima olakšavajući ili inhibitorni učinak na segmentalni aparat leđne moždine. Inhibitorno polje odgovara retikularnoj jezgri divovskih stanica, s izuzetkom njezina rostralnog dijela, i retikularnoj jezgri produžene moždine. Olakšavajuće zone su manje jasno lokalizirane, pokrivaju veće područje - dio jezgre divovskih stanica, pontinsku jezgru; olakšavajući utjecaji s razine srednjeg mozga ostvaruju se putem polisinaptičkih veza. Silazni utjecaji retikularne formacije djeluju na alfa i y-motorne neurone, koji utječu na mišićna vretena i interneurone.

Pokazalo se da većina vlakana retikulospinalnog trakta završava ne niže od torakalnih segmenata, a samo vestibulospinalna vlakna mogu se pratiti do sakralnih segmenata. Retikulospinalni trakt također regulira aktivnost kardiovaskularnog sustava i disanja.

Nesumnjivo je da je centralna integracija somatske i vegetativne aktivnosti jedna od osnovnih potreba tijela. Određenu fazu integracije provodi retikularna formacija trupa. Važno je napomenuti da somatski i vegetativni utjecaji idu retikulospinalnim putem te da su polja koja povećavaju aktivnost motornih neurona, arterijski tlak i brzinu disanja vrlo blizu jedno drugome. Suprotne somatovegetativne reakcije također su međusobno povezane. Dakle, iritacija karotidnog sinusa dovodi do inhibicije disanja, kardiovaskularne aktivnosti i posturalnih refleksa.

Od velike važnosti su uzlazni tokovi retikularne formacije, koji primaju obilne kolaterale iz klasičnih aferentnih putova, trigeminalnog i drugih senzornih kranijalnih živaca. U prvim fazama proučavanja fiziologije retikularne formacije pretpostavljalo se da podražaji bilo koje modalnosti uzrokuju nespecifični aktivacijski tok usmjeren prema moždanoj kori. Te su ideje poljuljane radovima P. K. Anohina (1968.), koji je otkrio specifičnu prirodu ove pulsacije ovisno o različitim biološkim oblicima aktivnosti. Trenutno je sudjelovanje retikularne formacije u dekodiranju informacijskih signala iz okoline i regulaciji difuznih, do određene mjere, specifičnih tokova uzlazne aktivnosti postalo očito. Dobiveni su podaci o specifičnim vezama moždanog debla i prednjeg mozga za organiziranje situacijski specifičnog ponašanja. Veze sa strukturama prednjeg mozga osnova su za procese senzorne integracije, elementarne procese učenja i funkciju pamćenja.

Očito je da je za provedbu integralnih oblika aktivnosti potrebno integrirati uzlazne i silazne tokove, jedinstvo mentalnih, somatskih i vegetativnih komponenti integralnih činova. Postoji dovoljno činjenica koje ukazuju na prisutnost korelacije silaznih i uzlaznih utjecaja. Utvrđeno je da EEG reakcije buđenja koreliraju s vegetativnim pomacima - pulsom i veličinom zjenice. Stimulacija retikularne formacije istovremeno s EEG reakcijom buđenja uzrokovala je povećanje aktivnosti mišićnih vlakana. Ovaj odnos objašnjava se anatomskim i funkcionalnim značajkama organizacije retikularne formacije. Među njima postoji veliki broj odnosa između različitih razina retikularne formacije, provedenih uz pomoć neurona s kratkim aksonima, neurona s dihotomnom podjelom, aksona s uzlaznim i silaznim projekcijama usmjerenim rostralno i kaudalno. Osim toga, otkriven je opći obrazac prema kojem se neuroni s rostralnom projekcijom nalaze kaudalnije od neurona koji čine silazne putove, te izmjenjuju mnoge kolaterale. Također je utvrđeno da kortikoretikularna vlakna završavaju u kaudalnim dijelovima retikularne formacije, iz kojih potječe retikulospinalni trakt; spinoretikularni traktovi završavaju u zonama gdje nastaju uzlazna vlakna prema talamusu i subtalamusu; oralni dijelovi, primajući impulse iz hipotalamusa, zauzvrat usmjeravaju svoje projekcije prema njemu. Ove činjenice ukazuju na opsežnu korelaciju silaznih i uzlaznih utjecaja te anatomsku i fiziološku osnovu za provedbu ove integracije.

Retikularna formacija, kao važno integrativno središte, zauzvrat predstavlja samo dio globalnijih integrativnih sustava, uključujući limbične i neokortikalne strukture, u interakciji s kojima se provodi organizacija svrhovitog ponašanja usmjerenog na prilagodbu promjenjivim uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja.

Rhinencefalne formacije, septum, talamus, hipotalamus i retikularna formacija su zasebne karike funkcionalnog sustava mozga koji osigurava integrativne funkcije. Treba naglasiti da ove strukture nisu jedini moždani aparati uključeni u organiziranje integralnih oblika aktivnosti. Također je važno napomenuti da, budući da su dio jednog funkcionalnog sustava izgrađenog na vertikalnom principu, pojedinačne karike nisu izgubile svoje specifične značajke.

Medijalni snop prednjeg mozga, koji povezuje prednji mozak, srednji mozak i srednji mozak, igra značajnu ulogu u osiguravanju koordinirane aktivnosti ovih formacija. Glavne veze, ujedinjene uzlaznim i silaznim vlaknima snopa, su septum, amigdala, hipotalamus i retikularne jezgre srednjeg mozga. Medijalni snop prednjeg mozga osigurava cirkulaciju impulsa unutar limbičko-retikularnog sustava.

Uloga neokorteksa u vegetativnoj regulaciji također je očita. Postoje brojni eksperimentalni podaci o stimulaciji korteksa: to uzrokuje vegetativne odgovore (treba samo naglasiti da dobiveni učinci nisu strogo specifični). Prilikom stimulacije vagusnog, splanhničkog ili zdjeličnog živca, evocirani potencijali se bilježe u različitim zonama moždane kore. Eferentni vegetativni utjecaji provode se putem vlakana koja su dio piramidalnih i ekstrapiramidalnih putova, gdje je njihova specifična težina velika. Uz sudjelovanje korteksa provodi se vegetativna podrška za takve oblike aktivnosti kao što su govor i pjevanje. Pokazalo se da kada osoba namjerava napraviti određeni pokret, prije tog pokreta razvija se poboljšanje cirkulacije krvi mišića koji sudjeluju u tom činu.

Dakle, vodeća karika koja sudjeluje u suprasegmentalnoj vegetativnoj regulaciji je limbično-retikularni kompleks, čije su značajke, koje ga razlikuju od segmentalnih vegetativnih aparata, sljedeće:

1. iritacija ovih struktura ne povlači za sobom strogo specifičnu vegetativnu reakciju i obično uzrokuje kombinirane mentalne, somatske i vegetativne promjene;
2. njihovo uništavanje ne povlači za sobom određene prirodne poremećaje, osim u slučajevima kada su pogođeni specijalizirani centri;
3. Ne postoje specifične anatomske i funkcionalne značajke karakteristične za segmentalne vegetativne aparate.

Sve to dovodi do važnog zaključka o odsutnosti simpatičke i parasimpatičke podjela na proučavanoj razini. Podržavamo stajalište najvećih modernih vegetologa koji smatraju prikladnim podijeliti nvdsegmentalne sustave na ergotropne i trofotropne, koristeći biološki pristup i različite uloge tih sustava u organizaciji ponašanja. Ergotropni sustav olakšava prilagodbu promjenjivim uvjetima okoline (glad, hladnoća), osigurava fizičku i mentalnu aktivnost, tijek kataboličkih procesa. Trofotropni sustav uzrokuje anaboličke procese i endofilaktičke reakcije, osigurava nutritivne funkcije i pomaže u održavanju homeostatske ravnoteže.

Ergotropni sustav određuje mentalnu aktivnost, motoričku spremnost i vegetativnu mobilizaciju. Stupanj ove složene reakcije ovisi o važnosti i značaju novosti situacije s kojom se organizam susreće. Segmentni simpatički sustav se široko koristi. Osigurava se optimalna cirkulacija krvi radnih mišića, povećava se arterijski tlak, povećava se minutni volumen, šire se koronarne i plućne arterije, kontrahira se slezena i drugi depoi krvi. U bubrezima dolazi do snažne vazokonstrikcije. Bronhi se šire, povećava se plućna ventilacija i izmjena plinova u alveolama. Potiskuje se peristaltika probavnog trakta i lučenje probavnih sokova. U jetri se mobiliziraju resursi glikogena. Inhibira se defekacija i mokrenje. Termoregulacijski sustavi štite organizam od pregrijavanja. Povećava se učinkovitost poprečno-prugastih mišića. Zjenica se širi, povećava se podražljivost receptora, izoštrava se pažnja. Ergotropno restrukturiranje ima prvu neuronsku fazu, koja je pojačana sekundarnom humoralnom fazom, ovisno o razini adrenalina u cirkulaciji.

Trofotropni sustav povezan je s razdobljem odmora, s probavnim sustavom, nekim fazama sna („spori“ san) i mobilizira uglavnom vagusno-inzularni aparat kada se aktivira. Opaža se usporavanje srčanog ritma, smanjenje jačine sistole, produljenje dijastole, smanjenje arterijskog tlaka; disanje je mirno, donekle usporeno, bronhi su blago suženi; pojačava se crijevna peristaltika i lučenje probavnih sokova; pojačava se djelovanje organa za izlučivanje: opaža se inhibicija motoričkog somatskog sustava.

Unutar limbičko-retikularnog kompleksa identificirane su zone čija stimulacija može proizvesti pretežno ergotropne ili trofotropne učinke.

Često temeljna razlika između simpatičkih i parasimpatičkih učinaka, s jedne strane, te ergotropnih i trofotropnih, s druge strane, nije jasno shvaćena. Prvi koncept je anatomski i funkcionalan, drugi je funkcionalan i biološki. Prvi aparati povezani su isključivo sa segmentnim vegetativnim sustavom, a njihovo oštećenje ima određene manifestacije; drugi nemaju jasnu strukturnu osnovu, njihovo oštećenje nije strogo određeno i manifestira se u nizu područja - mentalnom, motoričkom, vegetativnom. Suprasegmentni sustavi koriste određene vegetativne sustave za organiziranje ispravnog ponašanja - pretežno, ali ne isključivo, jednog od njih. Aktivnost ergotropnog i trofotropnog sustava organizirana je sinergistički, a može se uočiti samo prevlast jednog od njih, što je u fiziološkim uvjetima precizno povezano sa specifičnom situacijom.